Гистология. Не забываем и про спинной мозг Гистологическое строение спинного мозга

Государственное бюджетное образовательное учреждение

«Ставропольский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения Российской Федерации

Утверждаю

Заведующий кафедрой

« »____________ 2013г.

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА

к практическому занятию

для студентов

1 курса специальности ПЕДИАТРИЯ

Тема № 9 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Занятие № 11 «НЕРВНАЯ СИСТЕМА»

Обсуждена на заседании кафедры

« » _______________2013г.

Протокол №___

г. Ставрополь, 2013

Тема №9 Частная гистология. Нервная система.

Занятие №11 Нервная система

Учебные вопросы занятия:

1. Морфо-функциональная характеристика органов нервной системы.

2. Развитие органов нервной системы в эмбриогенезе: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка. Дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Нервный гребень и плакоды.

3. Периферическая нервная система. Строение периферического нерва. Гистологическое строение спинномозгового ганглия, форма нервных клеток, их
расположение в органе, функциональное значение и место в рефлекторных дугах. Характеристика нейронов и нейроглии. Автономная нервная система. Общая характеристика строения центральных и периферических отделов парасимпатической и симпатической нервной системы.

4. Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Гистологическое строение спинного мозга. Состав и расположение серого и белого
вещества. Нейронный состав, глиоциты. Ядерные нервные центры. Современные представления о пластинах Рекседа.

5. Гистологическое строение белого вещества спинного мозга. Понятие о проводящих путях.

6. Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфо-функциональная характеристика коры. Цитоархитектоника. Нейронньй состав, характеристика пирамидных нейронов. Межнейрональные связи. Миелоархитектоника, глиоциты. Модуль.

7. Мозжечок. Строение и функциональное значение. Нейронный состав. Грушевидные, корзинчатые, звездчатые нейроциты и клетки-зерна.
Межнейрональные связи (сочетательные системы мозжечка). Глиоциты мозжечка.
Афферентные и эфферентные волокна.

Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории № 000, № 000, № 000, № 000 и комната самоподготовки.

Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая лаборатория с наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по органам нервной системы, микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.

Учебные и воспитательные цели

а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного занятия и овладев особенностями морфофункционального состояния органов нервной системы, разобраться в строении и особенностях центральной и переферической нервной системы, в строении и функциях коры больших полушарий, мозжечка, спинного мозга, спинального ганглия. Определить связь между строением и выполняемой функцией. Научиться выявлять нарушения в нормальном строении и функции органов нервной системы. Применять учебный материал в своей будущей профессии врача.

б) частные цели

В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны

Медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;

Источники и ход развития нервной системы для понимания наиболее часто встречающихся аномалий и пороков развития органов нервной системы.

Общий план и общие закономерности строения органов центральной и переферической нервной системы.

Морфофункциональное строение спинного мозга: особенности строения коры больших полушарий, мозжечка, спинального ганглия;

Основные морфофункциональные особенности строения сочетательных систем мозжечка, иметь понятие о модуле и нейронах его образующих.

Общий план и классификация ядер спинного мозга, основные морфофункциональные особенности строения нейронов спинного мозга, морфологические признаки их различия.

Идентифицировать клетки, ткани, органы препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг на микроскопическом уровне;

Оценивать морфоологическое состояние различных клеточных, тканевых и органных структур;

Узнавать структуры и органы нервной системы при микроскопии «немых» гистологических препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг;

Анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической микроскопии.

Навыками микрокопирования гистологических препаратов;

Анализом гистологических структур в препаратах;

Гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных, тканевых и органных структур;

Навыками работы с научной литературой и уметь использовать их.

ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:

Готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфо-функционального состояния органов при изучении смежных дисциплин;

Готовностью и способностью использовать данные анатомии(анатомия строения органов, их расположение, функции), состояния органов нервной системы при первичном осмотре больных.

Готовностью и способностью обладать объемом знаний и пониманием нормального гистофизиологического состояния различных клеточных, тканевых органных структур, чтобы ориентироваться в нормальных и возможно патологических состояниях изучаемых органов и уметь использовать эту информацию в клинической практике;

Готовностью и способностью иметь достаточный объем знаний морфо-функционального состояния тканей и органов изучаемых на данном занятии для выяснения причин возникновения патологических состояний органов, чтобы использовать полученные на кафедре знания при установлении диагноза заболевания;

Готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее анализу и синтезу.

1..Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева и, 5-издание,2001.

2. Атлас микроскопического и субмикроскопического строения клеток,

тканей и органов под ред. Ю.И. Афанасьева, М. 1970.

3. Атлас по гистологии и эмбриологии, 1979.

4. «Частная гистология человека», 2-е изд. . СПб: СОТИС, 1997.

5. “Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии”. Под ред. . Ставрополь: изд-во СГМА, 2004.

6. Лекции.

ВАШИ ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:

1. При подготовке к данному занятию

Проработайте данный учебный материал «Органы нервной системы» ранее изучаемый в школе (школьный учебник анатомии человека). Это очень важно, т. к. он является базисным и на этом материале строится вся программа данного занятия. Обратите внимание на анатомическое строение органов нервной системы.

а) источниками развитие органов нервной системы в эмбриогенезе являются: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка, затем происходит дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

б) спинальные ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов. они окружены соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Псевдоуниполярные нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии, вокруг тел нейронов расположены клетки нейроглии и клетки соединительной ткани, образуя капсулу.

в) спинной мозг имеет серое и белое вещество, серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные) и представлено телами мультиполярных нейров, которые образуют ядерные нервные центры. Всего выделяют 10 пластин Рекседа.

г)мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа. Кора мозжечка образованна тремя основными слоями: молекулярным, ганглионарным, зернистым, эти слои представлены грушевидными, корзинчатыми, звездчатыми нейроцитами и клетками-зернами.

д) в коре больших полушарий головного мозга серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. серое вещество коры больших полушарий головного мозга представлено следующими слоями-1) Молекулярный слой

2)Наружный зернистом слой

3)Слой малых пирамид

4)Внутренний наружном слой

5)Ганглионарный слой

6)Слой полиморфных клеток

модуль-структурно-функциональная единица неокортекса

е) различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий

При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).

Решите тесты 1-15

1.Передние корешки спинного мозга образованы:

1) Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

2.Белое вещество спинного мозга располагается:

1)По периферии

2)В центре

3.Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

4.Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1)Молекулярном слое

2)Наружном зернистом слое

3)Слое малых пирамид

4)Внутреннем наружном слое

5)Ганглионарном слое

6)Слое полиморфных клеток

5.Клетки Беца коры больших полушарий образуют :

1)Ассоциативные нервные волокна

2)Комиссуральные нервные волокна

3)Проекционные нервные волокна

6.Гранулярный тип коры больших полушарий характерен для :

1)Моторных центров коры

2)Чувствительных центров коры

7.Задние корешки спинного мозга образованы:

1)Дендритами чувствительных нейронов

2)Дендритами мотонейронов

3)Аксонами чувствительных нейронов

4)Аксонами мотонейронов

5)Дендритами ассоциативных нейронов

8.Мотонейроны спинного мозга располагаются в:

1)Задних рогах

2)Боковых рогах

3)Передних рогах

4)Спинальных ганглиях

9.Серое вещество мозжечка располагается :

1)По периферии органа

2)В центре

10.Клетки Беца коры больших полушарий являются :

1)Чувствительными нейронами

2)Ассоциативными нейронами

3)Эфферентными нейронами

4)Секреторными нейронами

11.Комиссуральные волокна коры больших полушарий связывают:

1)Отдельные участки коры одного полушария

2)Кору различных полушарий

3)Связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС

12.Тормозная система модуля неокортекса представлена :

1)Клетками с аксональной кисточкой

2)Корзинчатыми нейронами

3)Шипиковыми звездчатыми нейронами фокального типа

4)Шипиковыми звездчатыми нейронами диффузного типа

5)Аксоаксональными нейронами

13.Клубочки мозжечка образуются:

1)Лиановидными нервными волокнами

2)Моховидными нервными волокна

3)Аксонами клеток Пуркинье

4)Дендритами клеток Пуркинье

5)Аксонами корзинчатых клеток

14.Главными компонентами серого вещества спинного мозга являются :

1)Миелиновые нервные волокна

2)Безмиелиновые нервные волокна

3)Тела нервных клеток

15.В каком органе нервной системы у новорожденных, нейроны являются более дифференцированными

1)В головном мозге

2)В спинном мозге

Решите ситуационные задачи 1-6.

1. Заболевание полиомиелитом сопровождается поражением спинного мозга и
нарушениями функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно
объяснить это явление? Какое звено рефлекторной дуги при этом нарушается?

2. У больного вследствие травмы повреждены передние корешки шейного отдела
спинного мозга. Функция каких органов будет нарушена? Какие изменения в них
наступят?

3. В результате травмы нарушен передний корешок грудного отдела спинного мозга.
Определить, отростки каких нейронов повреждены.

4. У больного в результате травмы повреждены задние корешки спинного мозга. Какие
клетки и какие отростки при этом повреждаются?

6. Алкогольная интоксикация, как правило, сопровождается нарушением координации
движений в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функции каких
элементов мозжечка нарушаются в первую очередь?

Заготовьте в альбоме следующие рисунки: Они Вам пригодятся при работе на занятии.

Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистологии органов нервной системы и является не только теоретической основой для понимания их строения и значения в организме, но и в практической деятельности врача при установлении диагноза.

При возможности накануне занятия ознакомтесь с рабочим местом своей исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки). Заблаговременно приготовьте униформу.

2. По выполнению программы учебного занятия:

Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с 1-м препаратом занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.

ПРЕПАРАТ: СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ.

Фиксатор: жидкость Ценкера.

Краситель: гематоксилин-эозин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: найти задний корешок спинного мозга, по ходу которого располагается ганглий и передний корешок, прилежащий к ганглию. Рассмотреть общее микроскопическое строение ганглия: его соединительнотканную капсулу, прослойки соединительной ткани внутри органа, тела округлых нервных клеток, расположенных преимущественно по периферии узла и окружающие их клетки глии, соединительной ткани, пучки нервных волокон, проходящих в центральной части ганглия.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок ганглия, показав на рисунке:

1. Соединительнотканную капсулу.

2. Псевдоуниполярные нейроны.

3. Мантийные глиоциты, прилежащие к телам нейронов.

4. Клетки соединительной ткани, имеющих вытянутую форму ядер в отличие от мантийных глиоцитов, ядра которых имеют округлую форму.

5. Мякотные нервные волокна, располагающиеся в центре узла.

ПРЕПАРАТ: СПИННОЙ МОЗГ СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация азотнокислым серебром.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть строение органа, определив серое и белое вещество. В сером веществе (центральная часть препарата) найти центральный канал, серую спайку, передние, задние рога, промежуточную зону и скопления в них нейронов (ассоциативные пучковые и двигательные ядра). Обратить внимание на крупные нейроны передних рогов – двигательные ядра соматической рефлекторной дуги. В белом веществе (периферическая часть органа) увидеть передние, боковые и задние канатики, белую спайку и глиальные септы.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать половину спинного мозга, показав на рисунке следующее:

1.Серое вещество. 2. Белое вещество. 3. Передние рога, в них - моторные ядра соматической рефлекторной дуги (латеральное и медиальное. 4. Боковые рога, в них – латеральное и медиальное ядра. 5. Задние рога, в них – ядро Кларка и собственное ядро заднего рога. 6.Глиальные септы белого вещества. 7. Проводящие пути.

ПРЕПАРАТ: МОЗЖЕЧОК СОБАКИ.

Фиксатор: 10% формалин.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть извилины мозжечка, обратить внимание на периферически расположенное в них серое вещество (кору мозжечка) и более глубоко – белое вещество. В коре органа отличить слои: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) и самый глубокий – зернистый слой. Обратить внимание на соединительнотканную оболочку (мягкую мозговую), покрывающую орган снаружи с проходящими в ней сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок коры мозжечка с прилегающим к нему слоем белого вещества, обозначив следующее:

Молекулярный слой, в нем – звездчатые и корзинчатые нейроны. Дендриты грушевидных клеток в молекулярном слое Ганглионарный слой с телами клеток Пуркинье. «Корзинку» вокруг тел грушевидных клеток. Зернистый слой с зерновыми клетками. Белое вещество.

ДЕМОНСТРАЦИОННЫЙ ПРЕПАРАТ: КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: импрегнация солями серебра.

МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть серое и белое вещество. Убедиться в том, что нервные клетки серого вещества располагаются слоями (экранные нервные центры). Определить слои: молекулярный, наружный зернистый, слой малых пирамид, внутренний зернистый, слой больших пирамид (ганглионарный или слой клеток Беца), слой полиморфных клеток. Сверху найти мягкую мозговую оболочку с сосудами.

БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: ознакомиться с формой и строением нервных клеток в разных слоях коры. Обратить внимание на строение клеток Беца (больших пирамид) и многочисленных их отростков.

По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет о выполненной работе . Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.

3. При проведении заключительной части учебного занятия

Решите тестовые задания №№ 15-19 (приложение 2) и решите ситуационные задачи № 1-3. (приложение 3).

Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.

Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично! Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.

Приложение

Нервная система.

НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела - спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.

Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

Спинномозговой (чувствительный) узел.

Лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов.

Спинальный ганглий окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.

Нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии. По строению они являются пседоуниполярными, по функции - чувствительными. Аксон и дендрит, располагающиеся близко друг к другу, в начале обвиваются вокруг тела клетки, образуя клубок. Затем дендриты идут на периферию в составе смешанного нерва, где образуют рецепторы, а аксоны, в совокупности формируя задние корешки, несут импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг. Тело каждого нейрона окружено двумя видами клеток. Непосредственно к нейроцитам прилежат клетки глии – мантийные глиоциты, выполняющие трофическую функцию. Кнаружи от них располагаются клетки соединительной ткани. Их можно различить по форме ядер. Клетки глии имеют округлую форму ядер, клетки соединительной ткани – овальную.

Строение периферического нерва.

Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительно-тканных оболочек. Каждое нервное волокно окружено тонкой прослойкой РВСТ-эндоневрием. Пучки нервных волокон покрыты более толстыми прослойками РВСТ-периневрием. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, в которой находятся фибробласты, макрофаги, адипоциты. Соединительнотканные оболочки (эндо-, пери-, эпиневрий) содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Спинной мозг.

Состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга: спереди срединой щелью, сзади - соединительнотканной перегородкой. Вещество СМ неоднородно: внутренняя его часть темнее - это серое вещество, на периферии светлое – белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути). Серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные).

Передние рога более толстые и короткие, чем задние. Латеральные рога появляются на уровне грудного отдела позвоночного столба.

В процессе развития СМ нейроны серого в-ва группируются в 10 слоях или пластинах (пластины Рекседа).

Так, I-V пластины соответствуют задним рогам,

VI-VII –в промежуточной зоне (латеральные рога),

VIII-IХ-передним рогам,

Х-около центрального канала.

На поперечных срезах СМ видны скопления нейронов в виде ядер, на сагиттальных срезах видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в виде колонок. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела. Серое в-во спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых, тонких миелиновых волокон и нейроглии. Нейроны СМ по строению являются мультиполярными. Белое вещество - совокупность миелиновых волокон, образующих проводящие пути.

Нейроны серого в-ва, сходные по строению, размерам и функции образуют скопления, называемые ядрами или ядерными нервными центрами.

Среди нейронов СМ выделяют следующие:

1. Корешковые, нейриты которых покидают СМ в составе передних корешков;

2. Внутренние, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого в-ва;

3. Пучковые, аксоны которых через белое в-во осуществляют связи между сегментами СМ или отделами головного мозга, образуя проводящие пути.

ЗАДНИЕ РОГА. Здесь различают губчатый слой, желатинозное в-во, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой состоит из широкопетлистого глиального остова и мелких вставочных нейронов.

В желатинозном в-ве преобладают глиальные клетки. Нейронов мало.

Грудное ядро (или ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов, аксоны которых выходят в боковой канатик белого в-ва этой же половины СМ и идет в составе спинно - мозжечкового пути к мозжечку. Они получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

Собственное ядро заднего рога состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого в-ва и входят в состав спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей, направляясь в мозжечок и зрительный бугор. Это ядро располагается в середине заднего рога. Все нейроны заднего рога осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

В БОКОВЫХ РОГАХ различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого входят в состав спиномозжечкового пути этой же половины, и латеральное промежуточное ядро, образованное группой ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги.

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ расположены самые крупные нейроны СМ, образующие двигательные соматические центры. Наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Медиальное ядро иннервирует мышцы туловища и развито на всем протяжении СМ. Латеральное ядро находится в шейном и поясничном отделах СМ, иннервируя, соответственно, мышцы верхних и нижних конечностей.

ГЛИОЦИТЫ СМ. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами. В сером веществе располагаются протоплазматические астроциты, выполняющие трофическую функцию. Отростки волокнистых астроцитов принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера. Олигодендроциты входят в состав и белого, и серого в-ва СМ, образуя оболочки нервных волокон. Микроглия (макрофаги) распределяются также и в сером, и в белом в-ве СМ.

Кора больших полушарий.

Серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. Различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий.

Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные , паукообразные, горизонтальные. Они располагаются нерезко отграниченными слоями, характеризующимися преобладанием какого-либо одного вида клеток.

Различают следующие слои:

1. Молекулярный,

2. Наружный зернистый,

3. Слой малых пирамид,

4. Внутренний зернистый,

5. Ганглионарный (или слой больших пирамид, или слой клеток Беца),

6. Слой полиморфных клеток.

I. Молекулярный слой состоит из небольшого количества мелких ассоциативных нейронов веретеновидной формы. Их отростки вместе с отростками клеток нижележащих слоев образуют тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя.

II. Наружный зернистый представлен мелкими клетками округлой, угловатой, звездчатой или пирамидальной формы. Отростки этих клеток входят в состав тангенциального нервного сплетения молекулярного слоя.

III. Пирамидный или слой малых пирамид образован пирамидными клетками, имеющими размеры мкм. От вершины отходит главный дендрит, поднимающийся в молекулярный слой (в его тангенциальное сплетение). От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, образующие синапсы в пределах того же слоя.

Аксон отходит от основания клетки, формируяассоциативные или комиссуральные нервные волокна.

IV. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В этом слое располагается большое количество горизонтальных волокон.

V. Ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды (клетки Беца) по стро ению схожие с малыми пирамидами, но их размеры гораздо крупнее –80мкм, высота 120 мкм. Аксоны этих клеток образуют проекционные нервные волокна, входящие в состав кортико - спинальных и кортико - нуклеарных путей, заканчиваясь синапсами на клетках моторных ядер.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из нейронов различной, преимуществе нно веретеновидной, формы. Дендриты этих клеток входят всостав тангенциального сплетения молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей головного мозга.

Понятия гранулярного и агранулярного типа коры:

Гранулярный тип коры располагается в чувствительных корковых центрах (обоняния, слуха, зрения), где слабо развиты слои, содержащие пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (2 и 4) достигают максимального развития. Агранулярный тип коры развит в моторных центрах – в передней центральной извилине, где сильно развиты 3, 4 и 6 слои и плохо выражены 2 и 4.

Структурно - функциональной единицей неокортекса является модуль или вертикальная колонка диаметром 300 мкм. Модуль одной половины коры продуцируется на3 модуля той же половины и 2 противоположной. Он состоит из волокон и нервных клеток. В него входит кортико-кортикальное волокно, достигающее I молекулярного слоя и два специфических таламо - кортикальных волокна, заканчивающихся в IV (внутренний зернистый)

Среди нейронов модуля выделяют возбуждающие и тормозные. К возбуждающим нейронам относят шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа; к тормозной системе относят следующие клетки:

Клетки с аксональной кисточкой,

Корзинчатые,

Аксоаксональные,

Клетки с двойным букетом дендритов.

Причем, последние тормозят все тормозные нейроны, в результате чего возникает вторичная волна возбуждения (строение модуля описал Сентаготаи).

Миелоархитектоника коры представлена следующими волокнами:

I. 1. Ассоциативные - связывают участки одного полушария,

II. 2. Комиссуральные – связывают кору одного полушария с противоположным,

III. 3. Проекционные – связывают кору с ядрами низших отделов

К миелоархитектонике относятся также тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя и сплетение внутреннего зернистого слоя.

Мозжечок.

Является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный (или слой грушевидных клеток, или слой клеток Пуркинье) и зернистый.

Ганглионарный слой содержит нейроны грушевидной формы. Их нейриты покидают кору, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей. Тела клеток лежат в один ряд. От тел в молекулярный слой поднимаются 2-3 дендрита, которые, сильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя и лежат в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин.

В молекулярном слое содержится два вида клеток: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые лежат в нижней трети этого слоя, имеют неправильную форму и длинный аксон, идущий параллельно телам грушевидных клеток, формируя на них структуру корзинок.

Звездчатые нейроны лежат в верхней трети слоя и бывают двух типов: мелкие (или с короткими отростками) и крупные (с длинными отростками). Аксоны мелких образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных спускаются в ганглионарный слой и входят в состав корзинок.

Все эти клетки оказывают тормозное действие на грушевидные клетки.

В зернистом слое располагается несколько видов нейронов.

а) зерновидные или клетки - зерна - имеют округлую форму с крупным круглым ядром. 3-4 коротких дендрита этих клеток ветвятся в этом слое в виде лапки птицы. К ним из белого в-ва подходят афферентные возбуждающие волокна

Маховидные - образующие вокруг дендритов характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клеток - зерен поднимаются в молекулярный слой, Т - образно делятся и образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов, передавая на них возбуждающий импульс.

б) большие звездчатые нейроны с короткими и длинными нейритами. Их дендриты образуют синапсы с аксонами клеток - зерен в молекулярном слое. Нейриты больших звездчатых клеток образуют синапсы проксимальнее синапсов маховидных волокон в клубочках мозжечка. При возбуждении большой звездчатой клетки с коротким аксоном блокируется передача возбуждающего импульса с маховидного волокна на клетку - зерно. Нейриты же звездчатых нейронов с длинными отростками уходят в белое в-во, осуществляя связи с различными областями коры мозжечка.

в) веретеновидные нейроциты имеют вытянутое тело, их дендриты заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты уходят в белое в-во.

Помимо афферентных маховидных волокон в кору мозжечка поступают лазащие (или лиановидные) волокна. Они достигают молекулярного слоя, где образуют синапсы непосредственно с дендритами клеток Пуркинье, передавая возбуждающий импульс. Также как в коре больших полушарий, в мозжечке различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.

Аксоны грушевидных клеток могут образовывать коллдтерали (аксо-аксональные синапсы).

Глиоциты мозжечка: в зернистом слое - волокнистые и протоплазматические астроциты, олигодендроциты – во всех слоях, особенно в зернистом слое и белом в-ве. Глиоциты с темными ядрами образуют глиальные волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Взаимодействие нейронов коры мозжечка (их синаптические связи) получило название сочитательной системы.

Приложение

1. Установите соответствие:

Отдел нервной системы: Органы:

1. Центральная нервная система а) Периферические нервы

2. Периферическая нервная система б) Спинной мозг

в) Кора больших полушарий

г) Мозжечок

д) Интрамуральные ганглии

2. Дополните ответ: Периферический нерв снаружи окружен _______.

3. Выберите правильные ответы: Передние корешки спинного мозга образованы:

1. Дендритами чувствительных нейронов

2. Дендритами мотонейронов

3. Аксонами чувствительных нейронов

4. Аксонами мотонейронов

5. Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги

4. Выберите правильный ответ: Белое вещество спинного мозга располагается:

1. По периферии

2. В центре

5. Выберите правильный ответ: Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются:

1. Миелиновые нервные волокна

2. Безмиелиновые нервные волокна

3. Тела нервных клеток

6. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:

1. Молекулярном слое

2. Наружном зернистом слое

3. Слое малых пирамид

4. Внутреннем зернистом слое

5. Ганглионарном слое

6. Слое полиморфных клеток

7. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий образуют:

Биология и генетика

Анатомогистологическое строение спинного мозга. Каудально от поясничнокрестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус conus medularis переходящий в концевую нить filum terminale достигающую 56го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды sulci lateralis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда sulcus medianus dorsalis в которой лежат дорсальные...

63.Анатомо-гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг- medulla spinalis, имеет вид цилиндрического тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Он подразделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения - intumescentia cervical is et lumbosacral is. От них берут начало нервы для конечностей. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус - conus medularis, переходящий в концевую нить - filum terminale, достигающую 5-6-го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель - fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды - sulci lateralis ventralis. В щели лежат вентральные спинномозговые артерия и вена, а через борозды выходят вентральные двигательные (эфферентные) корешки спинномозговых нервов. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis, в которой лежат дорсальные спинномозговые артерии и две латеральные дорсальные борозды - sulci lateralis dorsalis, через которые входят дорсальные чувствительные (афферентные) корешки спинномозговых нервов.

Спинной мозг состоит из белого и серого мозгового вещества.

Серое мозговое вещество - substantia grisea лежит в центре, и на разрезе напоминает букву «Н» или крылья летящей бабочки. Разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы или рога - columnae (cornus) grissa dorsales et ventrales. Они соединяются серой спайкой - comissura grisea, в центре которой лежит центральный спинномозговой канал - canalis centralis.

Белое мозговое вещество - substantia alba - расположено по периферии серого. Столбами серого оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные,латеральные и вентральные.

От спинного мозга берут начало двумя корнями (дорсальным и вентральным) спинномозговые нервы - nervi spinales.

На дорсальных чувствительных корешках лежат спинномозговые ганглии - ganglia spinalia. В шейном и грудном отделах спинного мозга нервы отходят под прямым углом (перпендикулярно) к мозгу, в пояснично-крестцовом - под острым, отклоняясь в каудальном направлении. Поэтому вокруг мозгового конуса и концевой нити образуется так называемый «конский хвост» - cauda equina.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками (meninx): твёрдой, паутинной и мягкой.

Твёрдая оболочка спинного мозг а - dura mater spinalis - лежит снаружи. Построена из плотной соединительной ткани, изнутри выстлана эндотелием. Между твёрдой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остаётся эпидуральное пространство - cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга - arachnoidea spinalis - лежит под твёрдой, построена из рыхлой соединительной ткани, с обеих сторон выстлана эндотелием. Между твёрдой и паутинной оболочками имеется с^-бдуральное пространство - cavum subdurale.

Мягкая оболочка спинного мозга - pia mater spinalis - построена из рыхлой соединительной ткани, снаружи покрыта эндотелием. Прочно срастается с мозгом и вместе с сосудами внедряется в мозговое вещество. Между мягкой и паутинной оболочками лежит подпаутинное (субарахноидальное) пространство - cavum subarachnoidale. Субдуральное и субарахноидальное пространства заполнены цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью - liquor cerebrospinalis и сообщаются с такими же пространствами головного мозга.

Вдоль всего спинного мозга мягкая оболочка формирует две боковые связки, от них отходят к твёрдой мозговой оболочке зубовидные связки - ligamenta denticulata.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают:

серое вещество, расположенное в его центральной части,

белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:

парные передние (вентральные);

задние (дорсальные);

боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).

Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга

Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа).

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:

корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;

внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов:

оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;

образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;

выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:

псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;

нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.

Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;

аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;

аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Спинной мозг

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, и белое вещество , лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

• корешковые,
• внутренние,
• пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору . Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра , окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Более детальное строение коры мозжечка

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна , поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

(см. также из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

• атаксия -- нарушение движений, проявляющееся расстройством их координации;
• атаксия алкогольная -- таксия при алкогольной интоксикации, обусловленная функциональным расстройством вестибуломозжечковой системы;
• миелодисплазия -- общее название аномалий развития спинного мозга;
• миеломенингоцеле -- спинномозговая грыжа, грыжевой мешок которой содержит цереброспинальную жидкость и участок спинного мозга вместе с его оболочками и корешками спинномозговых нервов;