Позвоночные — описание, характеристика и классификация. Подтип Позвоночные животные (Vertebrata), кровеносная система, Лимфатическая выделительная система, половая система животных полость тела, Происхождение позвоночных, Предки позвоночных животных, чере

Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon . Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon , за которым следует средний мозг — Mesencephalon . Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata , переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2) .

Рис. 2. Схема общей организации головного мозга низших и высших позвоночных (по: Андреева, Обухов, 1999): сосудистые сплетения конечного (1 ), промежуточного (2 и 3 ), заднего (4 ) мозга; 5 – теменной орган, 6 – пинеальный орган (эпифиз); верхние (7 ) и нижние (8 ) бугорки четверохолмия среднего мозга; VIII и VIV – желудочки промежуточного и заднего мозга; обонятельный (I ) и зрительный (II ) черепно-мозговые нервы; BO – обонятельная луковица, Tel – конечный мозг, Crx – кора полушарий, cc – мозолистое тело, Str – стриатум (базальные ядра), Hy – гипоталамус, hyp – гипофиз, Th – таламус, E – эпифиз, Mes – средний мозг, Tg – тегментум, Pn – мост, Mo – продолговатый мозг, TO – тектум оптикум среднего мозга, Msp – спинной мозг, Pal – корковые формации конечного мозга низших позвоночных (паллиум).

Спинной мозг - Medulla spinalis образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть центральной нервной системы (ЦНС), в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных - трубчатый характер строения и сегментарность.

Продолговатый мозг - Medulla oblongata является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость – IV мозговой желудочек, ventriculus quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи от которого у высших позвоночных лежит сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.

Задний мозг - Metencephalon у всех позвоночных представлен мозжечком - Cerebellum, форма, размеры и соотношение частей которого сильно варьируют у представителей разных групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства их моторных реакций. В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел — мост — Pons. Полостью заднего мозга являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.

Средний мозг — Mesencephalon . В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки — крышу среднего мозга (tectum mesencephali) и производное базальной пластинки — покрышку (tegmentum mеsencephali). У высших позвоночных вследствие появления новых отделов мозга и их связей на месте зрительных долей развиваются структуры бугорков четверохолмия — colliculi superiores et inferiores и возникают дополнительно ножки мозга (pedunculi cerebri), представляющие собой систему трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими. Полостью среднего мозга являются остатки полости среднего мозгового пузыря - водопровод мозга (aqueductus cerebri).

Промежуточный мозг - Diencephalon включает в себя лежащий дорсально эпиталамус (epithalamus), занимающий срединную часть таламус (thalamus) и расположенный вентрально гипоталамус (hypothalamus). У высших позвоночных выделяют еще субталамус (subthalamus). Последний включает крупные нервные центры — латеральные и медиальные колечатые тела - corpus geniculatum laterale et medialis. Следует отметить, что таламус промежуточного мозга претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено развитием связей это отдела мозга с прогрессивно развивающимся конечным мозгом.

Конечный мозг — Telencephalon представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями (см. ниже). Максимального развития полушария конечного мозга достигают у высших млекопитающих – приматов и человека. В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные Pallium и расположенные вентрально субпаллиальные Subpallium отделы. Первые представлены кортикальными формациями, которые разделяются на древнюю Paleocortex, старую Archicortex и новую Neocortex кору. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят у позвоночных животных сложный путь эволюции и имеют в своем составе филогенетически разные отделы - палеостриатум, архистриатум и неостриатум.

Нашу планету населяют самые разнообразные птицы, звери, змеи, крокодилы, которые все вместе образуют одну группу - позвоночные.

Почему животные - позвоночные?

У всех живых позвоночных существ внутри тела имеется костяной или же хрящевой скелет. Потому животные и получили название позвоночные, что основой всего скелета является не что иное, как позвоночный столб, состоящий из костей и черепа. И только у низших форм присутствует своеобразный плотный стержень, именуемый хордой.

Особенности позвоночных заключаются в наличии у них следующих признаков. Внутри позвоночного столба находится спинной мозг, он вместе с головным мозгом, находящемся в черепе, составляет центральную нервную систему. лишь позвоночным животным.

Есть характерные признаки позвоночных животных. Это две пары ног, плавников, лап, крыльев (конечностей), которые иногда могут быть и недоразвитыми. По каким же признакам объединены в группы все животные?

Позвоночные животные и их деление на классы

Очень разные по строению, да и по внешнему виду, позвоночные подразделяются на пять земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Классы позвоночных животных определены не случайно. Безусловно, все животные очень разнообразны, но они имеют и сходные признаки. При дыхании абсолютно все поглощают кислород, а выдыхают углекислый газ.

Также все они питаются, получая питательные вещества, растут, как все живое, и развиваются. Они реагируют на раздражители окружающей среды. Подобная особенность у большинства животных связана с присутствием нервной системы, а также органов чувств, таких как глаза и уши.

Кроме того, они размножаются, а значит, могут воспроизводить себе подобных. Большинство представителей абсолютно всех классов имеют большое значение в жизни людей.

Надо заметить, что к позвоночным относятся все привычные для нас домашние животные. Это коровы, овцы, лошади, куры, собаки, свиньи, коты и т. д. Да и промысловые дикие звери - это тоже позвоночные: зайцы, лисицы, рыбы, утки и т. д. Есть среди них и вредители: хомяки, суслики, полевки.

Мы видим, насколько разные позвоночные животные.

Рыбы

Окружающие нас реки, пруды, моря и океаны населены рыбами. У них есть свои особенности строения и приспособленность к существованию в водных условиях.

Надо сказать, что рыбы - это водные позвоночные. Большинство из них покрыто чешуей. У них нет постоянной температуры тела, а дышат они всегда только жабрами, которые забирают из воды растворенный кислород и выделяют, соответственно, углекислый газ. Сердце они имеют двухкамерное, но у них только один круг кровообращения.

К органам движения рыб нужно отнести плавники. У других позвоночных это уже будут конечности. Кроме того, есть еще и непарные плавники, которые расположены вдоль тела. Очень развит у них хвост. Интересно, что у рыб есть такой орган чувств, как боковая линия. Еще имеется у большинства представителей этой группы позвоночных животных

Рыбы для человека имеют огромное хозяйственное значение. Кроме очень полезных продуктов питания, из рыб получают жир, который добывается из печени трески. Дорогая и ценная икра берется из осетровых рыб. Много еще ценных продуктов человек получает из рыб, а потому нужно заботиться об охране рыбных запасов и приумножать их.

Во всем мире проводится огромная работа по рыборазведению.

Рыбы мечут достаточное количество икры, однако мальков из нее в природных условиях получается очень мало. Например, у кеты только один процент мальков выходит из всей икры. Поэтому люди вовсю стали использовать искусственное оплодотворение икры, что дает большое количество потомства. Мальки развиваются под наблюдением в искусственных условиях, а потом подросший молодняк выпускают в естественные природные условия обитания. Конечно, наибольшей популярностью обладает разведение осетровых и лососевых рыб.

Пресмыкающиеся

Кто такие пресмыкающиеся животные? Список их достаточно велик и разнообразен. Назван этот класс был так из-за того, что его представители, двигаясь по земле, тащат свое тело, как бы пресмыкаются. Вот отсюда и название.

Какие особи входят в класс пресмыкающиеся животные? Список очень разнообразен:

1. Ящерицы.
2. Змеи.
3. Крокодилы.
4. Черепахи.
5. Динозавры.

Чаще всего мы можем в природе встретить ящерицу. К пресмыкающимся относят и змей, хотя они сильно и отличаются от ящериц, однако имеют сходное внутреннее строение.

Большая часть этого класса полезна для человека. Ящерицы, например, уничтожают вредных насекомых, змеи - грызунов, которые наносят урон посевам.

Однако есть и такие виды, которые сильно вредят. Особенно опасны для человека ядовитые змеи.

В класс пресмыкающихся входят холоднокровные позвоночные животные. Их тела покрыты пластинками. Дышат они атмосферным воздухом, используя легкие. Многие пресмыкающиеся ведут сухопутную жизнь. Но даже те, кто приспособился обитать в воде (крокодилы, черепахи), размножаются таким же образом, как и остальные представители класса, откладывая в песок на суше яйца. А это говорит о том, что их далекие предки все-таки были наземными животными.

Возникновение пресмыкающихся было обусловлено изменениями климата, которые произошли в конце древней эры. Он стал более сухим, что привело к потере многих водоемов, превратившихся в пустыни. Все эти изменения привели к тому, что, пройдя некоторые стадии развития, появились первые пресмыкающиеся.

Вообще, пресмыкающиеся - это первый класс наземных земноводных. Они настолько быстро развивались, что вскоре стали господствовать и отодвинули на второй план земноводных.

Особенно бурно проходили стадии развития пресмыкающихся в средней эре. Именно в тот период динозавры (пресмыкающиеся) имели внушительные размеры. Они обитали как на суше, так и в воздухе, и в воде. Ископаемые остатки их очень интересны, ведь от них в дальнейшем возникли птицы и млекопитающие.

Земноводные

Земноводные приспособились к жизни на суше, приобрели множество особенностей, которые отличают их от рыб. Рассматривая строение позвоночных животных этого класса и их образ жизни, стоит заострить внимание на лягушках и жабах. Они очень полезны для людей, поскольку поедают множество вредных насекомых, а значит, помогают в борьбе с вредителями. Их объединяют в группу бесхвостых земноводных. Такое название они получили из-за отсутствия хвоста. В наших реках и озерах можно встретить и других земноводных, которые относятся к группе хвостатых. Это тритон обыкновенный.

В класс земноводных попали тритоны и других животные - позвоночные, которые уже живут на суше, а не как рыбы - в воде, но их обитание еще очень тесно связано с водой, ведь процесс размножения и развития происходит в ней.

Тело у земноводных покрыто кожным покровом, только очень слизистым. Конечности имеют пять пальцев. Взрослые особи дышат через кожу и легкими, а вот личинки имеют жаберное дыхание. Икринки не имеют никакой защиты, а потому выбрана водная среда для их развития. Позже потомство приобретает жабры, ведь маленькие головастики живут и питаются в воде. Потом в процессе развития появляются легкие и лапки, что дает взрослым особям возможность передвигаться по суше. Жевать земноводные не умеют, они целиком глотают пищу.

К данному классу относится еще одна группа - безногие земноводные (червяги).

Млекопитающие

Позвоночные млекопитающие характеризуются наличием очень важного признака. Детеныши зверей, относящихся к этой группе, вскармливаются молоком. Отсюда и произошло название класса.

Млекопитающих насчитывается огромнейшее число видов. К ним относятся и самые простые животные, и экзотические: корова, собака, волк, лиса, тигр, жираф, лев. Процесс эволюции очень изменил млекопитающих. И на сегодняшний день это самый распространенный вид из всех животных. А все объясняется тем, что представители этого класса способны адаптироваться к самым разным природным условиям. Группы позвоночных животных данного класса проживают на всем земном шаре.

Надо заметить, что млекопитающие по своему строению - наиболее развитые животные. Характерными отличительными приметами млекопитающих являются волосяной покров, теплокровность, четырехкамерное сердце и, конечно же, особое строение головного мозга.

Предками млекопитающих считают древних рептилий. У некоторых современных особей и сейчас имеется поразительное сходство с последними. Главным отличительным признаком млекопитающих и рептилий служит своеобразное строение скелета.

Надо заметить, что млекопитающие имеют более развитый мозг. А некоторые вообще наделены удивительными способностями, как, например, дельфины и приматы. Все представители этого класса передвигаются на конечностях, которые имеют пальцы.

Деление млекопитающих на группы

Вообще, данная группа насчитывает около 4200 видов. Все они весьма разные по внешнему виду и поведению. Одни животные совсем маленькие, можно сказать, даже крохотные, а другие - просто настоящие гиганты. И тем не менее они все прекрасно живут и размножаются, некоторые, правда, находятся на грани исчезновения, но в большей степени по вине деятельности человека.

Вообще, всех млекопитающих, в зависимости от того, как они воспроизводят свое потомство, подразделяют на три группы: плацентарные, сумчатые и клоачные. Надо заметить, что человек относится именно к плацентарной группе. Самые необычные животные - это клоачные. Они для размножения откладывают яйца, а затем их высиживают.

А вот сумчатые воспроизводят детенышей недоразвитыми, а завершают процесс развития в своей сумке. А вот что касается плацентарных зверей, то они рождаются полностью сформированными. Эта группа наиболее обширно представлена.

Птицы

В лесах, на лугах, в больших мегаполисах, на птицефермах, где бы мы ни были в любое время года, мы везде сталкиваемся с птицами. Они имеют для нас очень большое хозяйственное значение. Сколько продуктов питания нам дают только домашние птицы! Сложно представить нашу жизнь без них. А раз птицы представляют такой интерес для человека, то это заставляет заняться их изучением.

Весь класс птиц можно разбить на такие группы: страусовые, типичные птицы, пингвины.

Страусовые в основном обитают в Южной Америке, Австралии, Африке. Птицы данной группы не умеют летать, их крылья не приспособлены для этого, зато они прекрасно бегают и способны развивать скорость до семидесяти километров в час.

К пингвинам относят семнадцать видов. Птицы этого вида достаточно своеобразны. Они отличаются от других представителей данного класса. Все тело у них покрыто жесткими перьями. Передние конечности представляют собой не то крылья, не то ласты. А нижние (задние) конечности имеют перепонки. Передвигаются пингвины на нижних конечностях, помогая себе хвостом.

Питаются такие птицы в море, ведь они отлично плавают. Там они могут добывать себе мелкую рыбку, ракообразных, моллюсков. Двигаются они в море при помощи крыльев-ласт, а ноги являются рулевым устройством.

Хотя пингвины и птицы, но большую часть времени они проводят в воде. Именно поэтому у них присутствует специфическая окраска, как у морских животных. В воде пингвины способны развивать скорость более тридцати километров в час.

Наиболее крупным представителем этой группы является императорский пингвин. Его высота достигает ста двадцати сантиметров, а масса доходит до сорока пяти килограммов. Размножаются императорские пингвины яйцами. При этом, как правило, у них появляется только один птенец.

Типичные птицы

Третья класса птиц - типичные птицы. Тут присутствуют в основном летающие виды. Они прекрасно приспособлены к полету. Распространены такие птицы по всему миру. При этом они мигрируют. А происходит это с наступлением холодного времени года, тогда птицы ищут удобное место для зимовки, а с приходом весны возвращаются обратно, домой. Некоторые представители этой группы остаются на зимовку и никуда не улетают, однако им не всегда удается пережить холода, хоть они и имеют плотное оперение.

Беспозвоночные нашего мира

Как мы уже говорили выше, есть животные позвоночные, а есть и беспозвоночные.

Так вот, беспозвоночные характеризуются более упрощенным строением. К ним можно отнести моллюсков, раков, насекомых, пауков. На данном этапе человечеству известно более одного миллиона различных видов беспозвоночных.

Эти животные крайне важны для биосферы. Отвердевшие остатки древних беспозвоночных, живших в доисторические эпохи, попали в различные геологические породы. Немалое значение они имеют и для людей. Многих из них люди употребляют в пищу, кроме того, их используют в качестве корма для промышленных зверей. А некоторых беспозвоночных люди давно стали использовать в борьбе с вредителями.

В общем-то, позвоночные и осуществляют свои функции в биосфере. Все они важны и для человека.

Сравнительные характеристики позвоночных и беспозвоночных

Если уж говорить о позвоночных и беспозвоночных животных, то следует заметить, что они обладают рядом отличительных признаков.

Итак, позвоночные, как мы говорили, имеют внутренний костный или хрящевой стержень, чего не наблюдается у беспозвоночных. Кроме того, спинной мозг представлен в виде трубки, а головной мозг имеет уже пять отделов. В процессе дыхания позвоночных задействованы жабры, легкие, кожа. Присутствует двухкамерное, трехкамерное или четырехкамерное сердце, а кровеносная система имеет замкнутое строение. Органы чувств располагаются на голове. Питание происходит за счет использования челюстей.

Что касается беспозвоночных, то они, естественно, имеют намного более упрощенное строение. Внутреннего скелета у них нет, да и нервная система имеет узловатый тип, Сердце у беспозвоночных может быть как однокамерным, так и многокамерным. Органы чувств находятся по всему телу.

Вместо послесловия

Все особенности строения позвоночных дают им возможность вести активный образ жизни. То есть позвоночные могут хорошо передвигаться, а это очень важно для поиска пищи. Это, в свою очередь, продвинуло их на передний план в процессе эволюции. Более высокий уровень жизнедеятельности, умение защищаться от врагов обеспечили этим животным возможность расселения по всему миру.

Школьникам разобраться в нюансах строения и жизнедеятельности позвоночных поможет такой предмет, как биология. Позвоночные животные изучаются в восьмом классе. Тема эта помогает разобраться в закономерностях эволюционного процесса, показывая на примере, как живые существа прошли развитие от простейших до высокоорганизованных организмов.

Пройдя множество изменений и преобразований, позвоночные достигли такого уровня развития, который позволяет им вести достаточно активный образ жизни, добывать себе пищу, защищаться от врагов, выращивать потомство.

В ряду позвоночных животных (круглоротые - млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов - в селезенке, ткани почек и других участках тела. У эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты - в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.

В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты - углекислота). Высокое содержание белков, Сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений.

Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы - особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца - лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов.

Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.

Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Часть почечных канальцев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) производится в выводных канальцах.

Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал - яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание - мочевой пузырь. У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, открывающиеся наружу.

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. При формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отличаются гладкой поверхностью.

Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость - у миксин и хрящевых рыб - и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональным развитием бесчерепных. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки - метаморфоза - приобретают признаки взрослых животных.

Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них - амнион - выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.

Полость тела. Полость тела - целом - выстлана тонкой эпителиальной оболочкой - брюшиной (peritoneum): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы - висцеральным листком. На двухслойной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.

Происхождение позвоночных

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 млн. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Позвоночные (Vertebrata) - подтип хордовых животных, который включает в себя: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб. Сегодня на Земле обитает приблизительно 57000 видов позвоночных, на долю которых приходится около 3% от всех известных видов на нашей планете. Остальные 97% видов животных являются . Позвоночные имеют позвоночник, который состоит из множества позвонков, формирующих основной костяк. Позвонки служат для защиты нервных цепей и обеспечивают структурную поддержку животного.

Описание

Позвоночные имеют хорошо развитую голову и мозг, который защищен черепом, а также парные органы чувств. У них высокоэффективная дыхательная система, мышечная глотка с прорезями и жабры (у наземных позвоночных прорези и жабры сильно модифицированы), мышцы кишечника и камерное сердце.

Еще одной заметной характеристикой позвоночных является эндоскелет. Эндоскелет - внутренний каркас хорды, костей или хрящей, который обеспечивает животному структурную поддержку. Эндоскелет растет вместе с животным и обеспечивает крепкий каркас, к которому крепятся мышцы.

Позвоночник у позвоночных является главной определяющей характеристикой этого типа животных. У большинства позвоночных, хорда присутствует в начале их развития. Хорда представляет собой гибкий поддерживающий стержень, который проходит вдоль длины тела. По мере развития животного, хорда заменяется серией позвонков, которые формируют позвоночный столб.

Базально-позвоночные, такие как хрящевые и лучеперые рыбы для дыхания используют жабры. Амфибии имеют внешние жабры в личиночной стадии своего развития и легкие у взрослых особей. Высшие позвоночные, такие как рептилии, птицы и млекопитающие имеют вместо жабр легкие.

Первые позвоночные животные

На протяжении многих лет, самыми первыми позвоночными животными считали ostracoderms (группа бесчелюстных донных рыб) с фильтром для кормления. Но в течение последнего десятилетия, исследователи обнаружили несколько ископаемых позвоночных, которые старше, чем ostracoderms. Эти недавно обнаруженные образцы, которым около 530 миллионов лет, включают в себя группу базально-хордовых рыб myllokunmingia и haikouichthys. Эти окаменелости демонстрируют множество характерных для позвоночных особенностей, таких как сердце, парные глаза и примитивный позвонок.

Происхождение челюстей стало важным моментом в эволюции позвоночных. Челюсти позволили позвоночным захватывать и глотать большую добычу чем были способны их бесчелюстные предки. Ученые считают, что челюсти возникли в результате модификации первой или второй жаберной дуги. Эта адаптация, как полагают в первую очередь был направлена на увеличение жаберной вентиляции. Позже, когда развилась мускулатура и жаберные дуги наклонились вперед, структура стала функционировать как челюсти. Из всех живущих позвоночных, только миноги не имеют челюстей.

Основные характеристики

Основные характеристики позвоночных включают в себя:

• позвоночник;
• хорошо развитая голова и мозг;
• парные органы чувств;
• эффективная дыхательная система;
• мышечная глотка с прорезями и жабры;
• мышцы кишечника;
• камерное сердце;
• эндоскелет.

Классификация

Позвоночные подразделяются на следующие таксономические группы.

Ветуликолии впервые найденные в Гренландии в 1911 году, попадаются в кембрийских отложениях разных регионов мира – от Китая до Канады. Слепые, но обладавшие широким ртом, они могли плавать благодаря движениям хвоста. С экологической точки зрения ветуликолии напоминали миниатюрных китовых акул, отфильтровывающих планктон и органическую взвесь из толщи воды.

На сегодняшний день науке известно 14 видов этих животных, но из-за крайне неудовлетворительной сохранности их родственные связи, а также подробности морфологии и внешнего вида до сих пор оставались плохо изученными. Известно лишь, что тело Vetulicolia четко делилось на два отдела – полый передний и сегментированный задний. Строение переднего отдела говорит о том, что ближайшими родственниками ветуликолий могли быть примитивные хордовые вроде сальпов и асцидий, а хвост навевает мысли о членистоногих. Разобраться в родственных связях группы помогла новая находка.

Недавно группа австралийских палеонтологов под руководством Диего Гарсия-Беллидо из университета Аделаиды обнаружила на острове Кенгуру окаменелости нового вида ветуликолий. Ученые назвали его Nesonektris aldridgei, в честь известного исследователя этой группы Дика Элдриджа из британского университета Лестера. Родовое имя животного в переводе с греческого языка означает «островной пловец».

Незонектрисы вырастали примерно до 13 см в длину. Любопытной особенностью их сохранности является то, что хвосты и передние отделы часто встречаются по отдельности, то есть были соединены непрочно и оказывались раздроблены вскоре после смерти животных. Еще больше заинтересовала палеонтологов трубка, проходящая вдоль тела наподобие кишки: она была разделена перегородками на отдельные блоки.

«Это совершенно несовместимо с версией о кишечнике (который представляет собой полую трубку), но хорошо соответствует хрящевой хорде (или нотохорду), – отметил Гарсия-Беллидо. – Таким образом, теперь мы можем делать выводы о том, где именно эта группа располагалась на древе жизни».

Нотохорд встречается практически у всех позвоночных на эмбриональных этапах развития, по мере взросления обычно уступая место позвоночнику. Некоторые примитивные хордовые сохраняют нотохорд на протяжении всей жизни, а у других, вроде асцидий, он имеется только на ранних стадиях развития. Если у ветуликолий действительно имелась хорда, то это помещает их в группу предков или как минимум «двоюродных братьев» всех остальных хордовых, и в том числе человека.

«Они являются близкими родственниками позвоночных. У Vetulicolia имеется длинный хвост, поддерживаемый жестким стержнем, напоминающим хорду, которая является предшественником позвоночника и служит уникальным признаком позвоночных и их родственников», – сказал австралийский палеонтолог. Теперь Гарсия-Беллидо и его команда намерены переизучить известные остатки других ветуликолий, чтобы попытаться найти нотохорд и у них. Кроме того, будут продолжены раскопки на острове Кенгуру, где благодаря редкому стечению обстоятельств сохранились в ископаемом состоянии отпечатки мягких тканей животных кембрийского периода.

Статья A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group опубликована в журнале BMC Evolutionary Biology

Челюсти позвоночных животных, как считается, произошли из передней пары жаберных дуг их древнейших рыбообразных предков. Американские ученые наконец-то обнаружили документальное подтверждение этой гипотезы в окаменелости кембрийского организма Metaspriggina.

Metaspriggina walcotti. Реконструкция: Marianne Collins

Согласно современным научным представлениям, челюсти и несколько мелких косточек внутреннего уха человека ведут свою родословную от жаберных дуг – своеобразных скелетных структур, в кембрийское или даже докембрийское время поддерживавших жабры примитивных рыбообразных позвоночных. Однако в связи с плохой сохранностью и неполнотой геологической летописи обнаружить эти дуги на месте их расположения в теле организма до последнего времени не представлялось возможным.

Только что профессор Саймон Моррис из британского Кембриджского университета и его коллега, доктор Жан-Бернар Карон из университета Торонто и Королевского музея Онтарио описали жаберные структуры раннего хордового Metaspriggina walcotti, жившего 505 млн лет назад. Окаменелости этой метасприггины уникальной сохранности были найдены в 2012 году в знаменитом местонахождении раннекембрийской фауны Берджес Шейл вместе с четырьмя десятками других фоссилий.

«Детали этих окаменелостей ошеломляют, – заявил Моррис. – Даже глаза прекрасно сохранились и отлично видны». Два крупных глаза метасприггины оказались вынесены на самый конец морды и оттого кажутся выпученными. А неподалеку от них ученые разглядели слегка изогнутые палочки – те самые жаберные дуги, которым суждено было со временем дать начало челюстям и слуховым костям позвоночных.

«Эти дуги, как уже давно известно, играли ключевую роль в эволюции позвоночных, в том числе в возникновении у них челюстей и крошечных косточек, занятых передачей звука у млекопитающих, – отметил британский профессор. – До сих пор, однако, нехватка качественных окаменелостей приводила к тому, что наши представления о расположении этих арок у первых позвоночных были чисто гипотетическими».

Оказалось, что жаберные дуги располагались в теле животного парами, что как нельзя лучше подтверждает гипотезу происхождения от них пары челюстей. При этом первая пара дуг у Metaspriggina была еще и толще всех остальных, что, возможно, является первым эволюционным шагом на пути к возникновению челюстноротых.

Дополнительно проанализировав строение и расположение мышц метасприггины, палеонтологи пришли к выводу, что это животное было активным и подвижным пловцом, не уступающим современной форели. А пара крупных глаз и обонятельный орган позволяли им отлично ориентироваться в море кембрийского периода.

Хордовые имеют возраст около 700 млн. лет назад, но хорошая геологическая история их эволюции начинается только в Кембрии. В океанах Кембрия и Ордовика известны только такие хордовые животные, какие не имели челюстей.
В Силуре получилось, случилось, произошло сформировались амфибии имевшие челюсти… От них происходят акулы и скаты, осетры овые рыбы, костистые рыбы и амфибии.
В Каменноугольном периоде появились наземные животные, — анопсиды… От анопсид происходят синопсиды и диопсиды. Эта классификация как бы учитывает количество височных ям, но реально это не так. Например, к диопсидам относят анопсидных анкилозавров, и птиц — имеющих открытые високчные углубления впадиныямы… К синопсидам относят однопроходных, по строению черепа близких к динозаврам и к птицам. Однопроходных относят к млекопитающием из-за имеющихся у них кожаных выделений и шерсти. Но выделения однопроходных подобны не молоку, а секрету копчиковой железы птиц, а шерсть такая же, как шерсть птерозавров…
В общем, от анопсид развилось несколько классов животных, по-разному сочетающих и развивающих их признаки. Эти стволы: ящерицы и змеи, крокодилы, динозавры (включая однопроходных), плезиозавры, тероморфы (включая ихтиозавров).
Потомки тероморфов, млекопитающие, известны еще в Триасе и Меле. Но возможность широко распространиться, млекопитающие животные получили только в эпоху Палеогена и Неогеновую эпоху. Это стало возможным после массового вымирания в Верхнем Меле множества видов во всех классах позвоночных.
В Палеогене появились млекопитающие со складчатой корой головного мозга: хищные, копытно-дамановые, обезьяны. Предком всех этих отрядов млекопитающих были какие-то лемуры. На лемуров похожи все древние млекопитающие, имеющие складчатую кору головного мозга.

Акулы потеряли все свои кости в процессе эволюции
29.05.2015 14:22
Ископаемая акула, найденная в западной Австралии, буквально перевернула представления ученых об эволюции этой группы рыб. Если еще недавно опасных морских хищниц считали достаточно примитивными созданиями, то теперь биологам придется относиться к ним, как к весьма продвинутым существам, проделавшим длинный эволюционный путь.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Реконструкция: John Long

Революцию в ихтиологии устроил палеонтолог университета Флиндерса Джон Лонг. Три десятилетия Лонг раскапывает отложения девонской формации Гого (Gogo formation) в регионе Кимберли. В 2005 году он нашел там окаменевший скелет акулы, жившей в теплом тропическом море 380 млн лет назад. Изучение и описание животного затянулось, и статья о Gogoselachus lynnbeazleyae увидела свет лишь сейчас.

«Акул принято считать примитивными рыбами на том основании, что их скелет состоит из хряща, а кости у них никогда не образуются, – рассказывает профессор Лонг. – Однако теперь мы переворачиваем эту идею с ног на голову, утверждая, что ранние ископаемые акулы на самом деле имели настоящий костный скелет, и лишь впоследствии его потеряли».

Действительно, костную ткань у современных акул можно найти лишь в корнях зубов, а скелет и даже череп состоят из хрящевой ткани, считающейся предшественницей ткани костной. Эти представления распространяли и на всех акул прошлого. Но когда Лонг взглянул на хрящ гогоселяхуса под сильным увеличением с помощью микротомографии, то увидел в нем настоящие остеоциты – клетки, из которых состоят кости.

«Наша ископаемая акула впервые показала настоящую костную конструкцию, связывающую воедино крошечные хрящики. То есть мы видим акулу, которая на самом деле произошла от кого-то, у кого в скелете было намного больше костей. А на другом конце этой линии располагаются современные акулы, полностью утратившие кости и ставшие хрящевыми. Таким образом, наше ископаемое позволяет наблюдать эволюцию тканей, и объясняет причины, по которым современные акулы стали настолько успешными в наши дни – они просто отказались от костей, чтобы стать более легкими», – пояснил Лонг.

«Это действительно интересное открытие, – отметил профессор палеонтологии Упсальского университета Пер Альберг. – Скелеты современных акул состоят из своеобразной ткани, называемой призматическим кальцинированным хрящом. Этот хрящ минерализован и выглядит не как твердые листы, а как мозаика из крошечных минеральных призм. Такая ткань довольно сильно отличается от кости, и ее происхождение пока не очень хорошо понятно. Новая акула из Гого показывает, что, кажется, ранняя версия призматического кальцинированного хряща, в отличие от современного, имела между призмами зазоры, заполненные костными клетками».

«Изучение акул очень похоже на разгадывание грандиозной головоломки, – добавил профессор Лонг. – Они появились за 250 млн лет до последних динозавров и не сильно изменились с тех пор, удачно попав в выигрышную формулу. Но хотя их внешность осталась почти прежней, строение тканей претерпело серьезные изменения».

Выяснить все эти подробности Лонгу удалось благодаря специфическим условиям сохранности ископаемого материала в формации Гого. Обычно девонские рыбы сохраняются в окаменелостях сильно деформированными, расплющенными давлением осадочных пород. Но здесь, в Кимберли, древние рыбы дошли до нас трехмерными и объемными благодаря карбонатным конкрециям, образовавшимся на месте губко-водорослевого рифа.

«В те времена тут кипела жизнь, обитали многие виды рыб, например, давно вымершие бронированные плакодермы и ранние костные рыбы, потомки которых доминируют сегодня. Мы надеялись встретить тут много акул, но по какой-то причине они не были распространены на данном рифе», – добавил Лонг.

По этой причине находка скелета 75-сантиметровой акулы привлекла большое внимание. В руки ученых попали обе ветви нижней челюсти, фрагменты плечевого пояса, поддерживавшего грудные плавники, жаберные арки, около 80 зубов и несколько сотен чешуй. Образец был подвергнут множеству самых разных исследований, и одно из них привело к сенсационному результату, заставляющему пересмотреть как раннюю эволюцию акул, так и отношение к ним как к примитивной, задержавшейся в своем развитии группе.

Статья First Shark from the Late Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia Sheds New Light on the Development of Tessellated Calcified Cartilage опубликована порталом PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Согласно новым данным американских ученых, птицы не являются потомками динозавров и происходят от особой группы архозавров, обособившейся от гигантских ящеров в далеком прошлом.

Scansoriopteryx. Реконструкция: Matt Martyniuk

Сенсационное открытие, способное буквально перевернуть с ног на голову всю современную палеонтологию, сделали Стивен Черкас из Музея динозавров в городе Блэндинг и Алан Федуччия из университета Северной Каролины. С помощью своей новой методики они изучили остатки крохотного пернатого ящера Scansoriopteryx и пришли к выводу о том, что нет никаких оснований считать его динозавром.

Scansoriopteryx, название которого переводится на русский язык примерно как «крылолаз» или «лазокрыл», был мелким, примерно с воробья, архозавром. Остатки единственной, неполовозрелой особи скансориоптерикса нашли в начале 21 века в юрских отложениях китайской провинции Ляонин. Судя по дошедшим до наших дней ископаемым, Scansoriopteryx был устроен примитивнее знаменитого археоптерикса и хорошо умел лазать по деревьям, планируя с них с помощью небольших крыльев.

До последнего времени скансориоптерикса относили к целурозаврам – группе теропод, от которых, по мнению большинства ученых, и произошли современные птицы. Однако исследование Черкаса (который, кстати, и открыл Scansoriopteryx) и Федуччия заставляет пересмотреть этот подход. Дуэт ученых использовал трехмерную микроскопию и фотографирование при низких углах освещения, чтобы прояснить структуры, нечетко рассмотренные прежде. Благодаря этому палеонтологам удалось уточнить естественные очертания костей таза, хвоста и конечностей, а заодно и обнаружить удлиненные сухожилия, тянувшиеся вдоль хвостовых позвонков, как у Velociraptor.

Тем не менее, большинство полученных данных свидетельствуют о том, что скансориоптериксу не хватало фундаментальных структурных особенностей скелета, чтобы быть причисленным к динозаврам. Скорее, он является потомком ранних архозавров, освоивших лазание по деревьям задолго до появления ужасных ящеров Соответственно, и птицы, у самых корней родословного древа которых располагается Scansoriopteryx, являются не потомками динозавров, а в лучшем случае их двоюродными племянниками.

Между тем у самого скансориоптерикса отчетливо видны типично птичьи адаптации вроде удлиненных передних конечностей, превратившихся в оперенные крылья, специализированной полулунной кости запястья и приспособленных к усаживанию на ветки лап. Скорее всего, это животное находилось в начале освоения полета, в который отправлялось, планируя с ветвей деревьев.