Самые примитивные представители животного мира. Необычные представители животного мира. Сравнительная геномика и ранняя эволюция животных

Наука о классификации животных называется систематика или таксономия. Эта наука определяет родственные связи между организмами. Степень родства далеко не всегда определяется внешним сходством. Например, сумчатые мыши очень похожи на обыкновенных мышей, а тупайи — на белок. Однако эти животные относятся к разным отрядам. А вот броненосцы, муравьеды и ленивцы, совершенно непохожие друг на друга, объединены в один отряд. Дело в том, что родственные связи между животными определяются их происхождением. Исследуя строение скелета и зубную систему животных, ученые определяют, какие звери наиболее близки друг другу, а палеонтологические находки древних вымерших видов животных помогают установить более точно родственные связи между их потомками. Большую роль в систематике животных играет генетика — наука о законах наследственности.

Первые млекопитающие появились на Земле около 200 млн. лет назад, отделившись от зверообразных рептилий. Исторический путь развития животного мира называется эволюцией . В ходе эволюции происходил естественный отбор — выживали только те животные, которые сумели приспособиться к условиям окружающей среды. Млекопитающие развивались в разных направлениях, образуя множество видов. Случалось так, что животные, имеющие общего предка, на каком-то этапе стали жить в разных условиях и приобрели разные навыки в борьбе за выживание. Преобразовывался их внешний облик, из поколения в поколение закреплялись полезные для выживания вида изменения. Животные, предки которых относительно недавно выглядели одинаково, стали со временем сильно отличаться друг от друга. И наоборот, виды, имевшие разных предков и прошедшие разный эволюционный путь, иногда попадают в одинаковые условия и, меняясь, становятся похожими. Так неродственные между собой виды приобретают общие черты, и лишь науке под силу проследить их историю.

Классификация животного мира

Живую природу Земли делят на пять царств : бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. Царства, в свою очередь, делятся на типы. Существует 10 типов животных: губки, мшанки, плоские черви, круглые черви, кольчатые черви, кишечнополостные, членистоногие, моллюски, иглокожие и хордовые. Хордовые — самый прогрессивный тип животных. Их объединяет наличие хорды — первичной скелетной оси. Самые высокоразвитые хордовые объединены в подтип позвоночных. У них хорда преобразована в позвоночник.

Царства

Типы делятся на классы. Всего существует 5 классов позвоночных животных : рыбы, земноводные, птицы, рептилии (пресмыкающиеся) и млекопитающие (звери). Млекопитающие — самые высокоорганизованные животные из всех позвоночных. Всех млекопитающих объединяет то, что они вскармливают своих детенышей молоком .

Класс млекопитающих делится на подклассы : яйцекладущие и живородящие. Яйцекладущие млекопитающие размножаются, откладывая яйца, как рептилии или птицы, но детенышей вскармливают молоком. Живородящие млекопитающие делятся на инфраклассы: сумчатые и плацентарные. Сумчатые рожают недоразвитых детенышей, которые долгое время донашиваются в выводковой сумке матери. У плацентарных зародыш развивается в утробе матери и рождается уже сформировавшимся. У плацентарных млекопитающих есть особый орган — плацента, осуществляющая обмен веществ между материнским организмом и зародышем в период внутриутробного развития. У сумчатых и яйцекладущих плацента отсутствует.

Типы животных

Классы делятся на отряды. Всего существует 20 отрядов млекопитающих . В подклассе яйцекладущих — один отряд: однопроходные, в инфраклассе сумчатых — один отряд: сумчатые, в инфраклассе плацентарных 18 отрядов: неполнозубые, насекомоядные, шерстокрылы, рукокрылые, приматы, хищные, ластоногие, китообразные, сирены, хоботные, даманы, трубкозубые, парнокопытные, мозоленогие, ящеры, грызуны и зайцеобразные.

Класс млекопитающих

Некоторые ученые выделяют из отряда приматов самостоятельный отряд тупайи, из отряда насекомоядных выделяют отряд прыгунчиковые, а хищных и ластоногих объединяют в один отряд. Каждый отряд делится на семейства, семейства — на роды, роды — на виды. Всего на земле в настоящее время обитает около 4000 видов млекопитающих. Каждое животное в отдельности называется особь.

Ви́рус - неклеточный инфекционный агент, который может воспроизводиться только внутри живых клеток [комм. . Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Обнаружены также вирусы, поражающие другие вирусы (вирусы-сателлиты).

Со времени публикации в 1892 году статьи Дмитрия Ивановского, описывающей небактериальный патоген растений табака, и открытия в 1898 году Мартином Бейеринком вируса табачной мозаики были детально описаны более 5 тысяч видов вирусов, хотя предполагают, что их существуют миллионы. Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, являясь самой многочисленной биологической формой. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.

Вирусные частицы (вирионы) состоят из двух или трёх компонентов: генетического материала в виде ДНК или РНК (некоторые, например мимивирусы, имеют оба типа молекул); белковой оболочки (капсида), защищающей эти молекулы, и, в некоторых случаях, - дополнительных липидных оболочек. Наличие капсида отличает вирусы от вирусоподобных инфекционных нуклеиновых кислот - вироидов. В зависимости от того, каким типом нуклеиновой кислоты представлен генетический материал, выделяют ДНК-содержащие вирусы и РНК-содержащие вирусы; на этом принципе основана классификация вирусов по Балтимору. Ранее к вирусам также ошибочно относили прионы, однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые инфекционные белки и не содержат нуклеиновых кислот. Форма вирусов варьирует от простой спиральной и икосаэдрической до более сложных структур. Размеры среднего вируса составляют около одной сотой размеров средней бактерии. Большинство вирусов слишком малы, чтобы быть отчётливо различимыми под световым микроскопом.

Появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, обусловливающего генетическое разнообразие.

Вирусы распространяются многими способами: вирусы растений часто передаются от растения к растению насекомыми, питающимися растительными соками, к примеру, тлями; вирусы животных могут распространяться кровососущими насекомыми, такие организмы известны как переносчики. Вирус гриппа распространяется воздушно-капельным путём при кашле и чихании. Норовирус и ротавирус, обычно вызывающие вирусные гастроэнтериты, передаются фекально-оральным путём при контакте с заражённой пищей или водой. ВИЧ является одним из нескольких вирусов, передающихся половым путём и при переливании заражённой крови. Каждый вирус имеет определённую специфичность к хозяевам, определяющуюся типами клеток, которые он может инфицировать. Круг хозяев может быть узок или, если вирус поражает многие виды, широк.

У животных вирусные инфекции вызывают иммунный ответ, который чаще всего приводит к уничтожению болезнетворного вируса. Иммунный ответ также можно вызвать вакцинами, дающими активный приобретённый иммунитет против конкретной вирусной инфекции. Однако некоторым вирусам, в том числе и возбудителям СПИДа и вирусных гепатитов, удаётся ускользнуть от иммунного ответа, вызывая хроническую болезнь

Большинство современных типов животных впервые появляются в ископаемой летописи лишь в кембрийском периоде (это первый период палеозойской эры, начавшийся 542 млн лет назад). Однако результаты молекулярно-филогенетического анализа свидетельствуют о существенно более раннем появлении многих из них. Не стоит забывать, что палеонтология и сравнение последовательностей ДНК - не единственные источники сведений о происхождении и ранней эволюции животных. Немало полезной информации можно получить и при помощи классических методов сравнительной анатомии и эмбриологии. Вплоть до 80-х годов XX века именно эти методы служили главным инструментом для воссоздания путей эволюции животных, а палеонтология занимала почетное второе место. Сегодня на первое место вышли молекулярно-генетические методы, палеонтология осталась на втором (благодаря своему чрезвычайно бурному развитию в последние десятилетия), а анатомия с эмбриологией переместились на третье. Но своего значения они не утратили и, надеюсь, никогда не утратят. Что же говорят о происхождении животных эти классические науки?

Они говорят, во-первых, что животные наверняка произошли от хоанофлагеллят - воротничковых жгутиконосцев (и это подтвердилось молекулярными данными). Во-вторых - что первые животные должны были представлять собой нечто вроде шарика (или лепешки) из двух типов клеток. Клетки наружного слоя несли жгутики и служили для движения. Внутри помещались клетки, похожие на амеб и выполняющие пищеварительную функцию. Примерно так устроены личинки низших животных - губок и кишечнополостных. Многие зоологи считали, что именно эти группы (особенно губки) представляют собой наименее изменившихся потомков общего предка всех животных, то есть являются самыми примитивными из современных представителей животного царства.

Трихоплакс - одно из самых примитивных животных - похож на медленно ползающую тонкую бесформенную пластинку.

Однако на почетное звание самого примитивного животного претендовало еще одно весьма странное существо - трихоплакс. Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная системы. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Правда, до сих пор не удалось выяснить, как идет развитие оплодотворенного яйца: в лабораторных условиях эмбрионы погибают на очень ранних стадиях. В аквариуме трихоплакс размножается бесполым путем - делится надвое или отпочковывает маленьких многоклеточных "бродяжек", у которых уже есть все типы клеток, имеющиеся у взрослого трихоплакса. Тем не менее наличие полового размножения доказывает, что трихоплакс - не чья-то личинка, а вполне взрослое, самостоятельное существо. Правда, трихоплакс мог произойти и от более сложно устроенных животных в результате неотении - редукции поздних стадий развития и перехода к размножению на стадии личинки. Это явление довольно широко распространено (один из примеров - знакомый аквариумистам аксолотль, неотеническая личинка саламандры).

Окончательно решить вопрос о происхождении трихоплакса и его месте на эволюционном древе животного царства мог только тщательный молекулярно-генетический анализ. В 2006 году американские и немецкие исследователи прочли небольшую, но очень информативную часть генома трихоплакса, а именно его митохондриальную хромосому (Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V 103. P 8751-8756.).

Оказалось, что митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между ближайшими родственниками животных хоанофлагеллятами и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) .

Митохондриальные геномы хоанофлагеллят велики по размеру (40 и более тысяч пар нуклеотидов), содержат длинные некодирующие участки и большое число генов. Животные, напротив, имеют очень маленькие митохондриальные геномы (14-18 тысяч пар нуклеотидов) с очень небольшими некодирующими вставками и с минимальным числом генов. У трихоплакса, как выяснилось, митохондриальный геном по многим важным признакам занимает промежуточное положение.

Таким образом, анализ митохондриального генома подтвердил точку зрения, согласно которой трихоплакс - самое примитивное из современных животных. Он, безусловно, не является упростившимся потомком губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Объясняется она тем, что из всех многочисленных и разнообразных потомков "общего предка всех животных" трихоплакс изменился меньше всех.

Впрочем, окончательные выводы делать пока рано. Когда эта книга уже готовилась к печати, был прочтен и основной (ядерный) геном трихоплакса. Результаты его анализа поставили под сомнение выводы, сделанные на основе изучения митохондриального генома. В ядерном геноме трихоплакса оказалось меньше примитивных черт, чем у губок. Возможно, самыми примитивными животными являются все-таки губки, хотя самые примитивные митохондрии сохранились у трихоплакса (П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).).

ГЛАВА 5. ЖИВОТНЫЕ

Предыдущая глава, посвященная эволюционным механизмам усложнения живых существ, должна была морально подготовить нас к разговору о той группе эукариот, в которой тенденция к усложнению проявилась наиболее ярко. Речь пойдет о животных. Эта группа нам ближе всех, ведь мы сами к ней относимся. Кроме того, она и по многим объективным характеристикам представляется наиболее интересной. К таким объективным показателям можно отнести и рекордное разнообразие видов (одних только насекомых описано более миллиона видов - больше, чем во всех остальных группах живых организмов, вместе взятых), и "господствующее" положение в экосистемах (в том смысле, что животные занимают самые верхние этажи трофической пирамиды), и действительно самый высокий уровень сложности среди всех живых существ.

Начнем с самого начала - с того, как животные появились на свет.

Первые этапы эволюционного развития эукариот представлены в палеонтологической летописи весьма скудно. В течение протерозойского зона (2,5-0,54 млрд лет назад), судя по палеонтологическим данным, разнообразие и численность микроорганизмов неуклонно росли. К сожалению, далеко не всегда можно уверенно отличить ископаемых прокариот от одноклеточных эукариот. Ведь от древних микробов ничего не остается, кроме минерализованных (окаменевших) оболочек.

Современные одноклеточные эукариоты обычно раз в десять крупнее прокариот, но это не абсолютное правило, и никто не знает, насколько строго оно соблюдалось в глубокой древности. Самым надежным признаком считается структура клеточной оболочки. Например, если она покрыта шипами, можно не сомневаться: перед нами представитель эукариот. Но далеко не все протисты имеют такие узнаваемые оболочки. Древнейшие ископаемые одноклеточные организмы, которых можно с полной уверенностью отнести к эукариотам, имеют возраст около 2,0-1,8 млрд лет.

Строматолиты - слоистые минеральные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ - в течение протерозойского зона становились все более разнообразными и многочисленными. Мы можем уверенно сказать, что важнейшую роль в строматолитообразующих сообществах в этот период играли цианобактерии, среди которых встречались формы, внешне не отличимые от современных. Протерозойские строматолиты достигли высокого уровня сложности: появились формы со всевозможными ветвящимися столбиками, козырьками, разнообразной слоистостью и микроструктурой и т. п. Современные строматолиты, образуемые бактериальными матами, устроены намного проще. Из этого следует, что и протерозойские микробные маты были не в пример сложнее современных. Возможно, не последнюю роль в них играли одноклеточные эукариоты, но пока это лишь предположение.

Шарики сернистого цинка в пленке сульфатредуцирующих бактерий (они на фотографии выглядят длинными нитями). Шарики получаются за счет образования связей между наночастицами сернистого цинка и цистеинсодержащими пептидами, выделяемыми клетками.

Строматолиты - слоистые образования, сформировавшиеся в результате жизнедеятельности древних микробных сообществ.

Микробиологи тоже не лишены чувства юмора. Они утверждают: "Настоящий мат должен быть трехэтажным. Если меньше трех этажей, это уже не мат, а так... биопленка". Перевернутый вверх ногами флаг африканского государства Малави помогает запомнить расположение слоев в типичном бактериальном мате. Верхний слой - зеленый из-за хлорофилла цианобактерий. Второй слой - красный или розовый из-за пигментов пурпурных бактерий. Третий слой - черный из-за сульфидов, производимых бактериями-сульфатредукторами. Красное солнце, вспыхнувшее в черном слое, можно расценивать как аллегорическое изображение появления эукариот в результате симбиоза обитателей двух нижних слоев сообщества. Правда, в современных матах слои не одной ширины: самым толстым обычно является черный слой, а самым тонким - красный.

Уникальный морской червь Olavius algarvensis, перепоручивший заботу о своем пропитании и удалению отходов бактериям-симбионтам.

Аксолотль - земноводное, сохраняющее способность к восстановлению утраченных конечностей в течение всей жизни. Это сделало его излюбленным объектом биологов, изучающих механизмы регенерации.

В окрестностях озера Верхнего в Северной Америке в отложениях возрастом 1,9-1,4 млрд лет найдены спиралевидные углеродистые ленты, получившие название Grypania. Некоторые авторы считают их остатками примитивных многоклеточных эукариотических водорослей.

Вверху: знаменитая дрозофила с ногами вместо антенн; внизу: нормальная дрозофила.

Ход развития и строение взрослого многоклеточного животного "закодирован" в геноме примерно в той же степени и в том же смысле, в каком причудливые морозные узоры на стекле "закодированы" в структуре молекулы воды. В обоих случаях между наследственным кодом и его воплощением (генотипом и фенотипом) лежат сложнейшие, трудно поддающиеся изучению процессы самоорганизации. Эта аналогия помогает понять, почему генетики, даже имея полные тексты геномов многих видов, так медленно продвигаются к пониманию "генетических основ" сложных биологических объектов и явлений.

Похоже, что первые попытки эукариот перейти к многоклеточному уровню организации начались уже в середине протерозоя. В окрестностях оз. Верхнего (Сев. Америка) в отложениях возрастом 1,9-1,4 млрд лет найдены спиралевидные углеродистые ленты, получившие название Grypania . Некоторые авторы считают их остатками примитивных многоклеточных эукариотических водорослей.

Другие исследователи считают, что грипания могла быть очень высокоразвитой колонией цианобактерий. Однако есть и ряд других ископаемых находок примерно того же возраста, напоминающих многоклеточные водоросли.

Хорошим кандидатом на почетное звание древнейшего животного является Horodyskia , детально изученная российским палеонтологом М. А. Федонкиным совместно с западными коллегами.

Городискию нашли в отложениях возрастом около 1,44 млрд лет в Северной Америке, а также в Австралии, где возраст вмещающих пород составляет 1,4-1,07 млрд лет. По-видимому, это было колониальное многоклеточное животное, отдаленно напоминающее современных гидроидных полипов. Колония имела общий "ствол" (столон), погруженный в грунт, на котором через равные промежутки сидели однообразные округлые "особи"-зооиды.

Может быть, городиския и не была настоящим животным в современном понимании этого слова. Все современные животные (Metazoa ), по-видимому, представляют собой монофилетическую (имеющую единое происхождение) группу, предком которой были одноклеточные жгутиконосцы из группы хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). Однако не исключено, что подвижные одноклеточные гетеротрофные эукариоты в течение протерозойской эры предпринимали и другие попытки перейти на многоклеточный уровень организации и превратиться таким образом в животных. Потомки этих ранних "экспериментаторов" не дожили до наших дней. Это предположение сделано по аналогии с растениями и грибами. Ведь эти два царства многоклеточных эукариот откровенно полифилетичны, т. е. каждое из них произошло не от одного, а от нескольких разных одноклеточных предков. Почему же мы должны лишать подобной вольности животное царство? На сегодняшний день считается, что одноклеточные эукариоты переходили к многоклеточности более 20 раз, однако современные животные - результат лишь одного из этих событий. Последствия всех остальных переходов к многоклеточности "достались" грибам и растениям. Возможно, городиския в какой-то мере устраняет эту несправедливость. Впрочем, некоторые авторы трактуют городискию не как животное, а как колонию одноклеточных эукариот (так называемых фораминифер).

К древнейшим животным предположительно можно отнести и пармию (Parmia ) - червеобразное существо, отпечатки которого обнаружены недавно М. Б. Гниловской и ее коллегами в отложениях возрастом около 1 млрд лет на северо-востоке Европейской России. Похожие отпечатки примерно такого же возраста найдены и в Китае. На некоторых отпечатках видно образование, напоминающее хоботок (такие хоботки встречаются у современных червей). Однако многие эксперты считают, что на самом деле это отпечатки водорослей, а "хоботки" - в действительности стебельки.

Городиския - самое древнее животное? (Общий вид, рост колонии, отдельный "зооид".) Из: М. A. Fedonkin. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontological Research. Vol. 7. № 1. E 9-41. March 31, 2003 © by the Palaeontological Society of Japan.

Ископаемое Tappania возрастом 1,43 млрд лет из Австралии, по-видимому, представляет собой древнейший многоклеточный гриб, a Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет из Северной Канады - практически бесспорная многоклеточная красная водоросль. Древнейшие бурые водоросли известны из отложений возрастом 1,0 млрд лет.

Сравнительное изучение нуклеотидных последовательностей ДНК современных организмов показывает, что эволюционные пути растений, грибов и животных разошлись около 1,6 млрд лет назад. И это, как мы видим, неплохо согласуется с новейшими палеонтологическими данными.

Однако до настоящего расцвета животных было еще далеко. В эволюции вообще было много случаев, когда между "изобретением" чего-то нового и его широким "внедрением", то есть распространением и расцветом той или иной группы организмов, проходило очень долгое время. То же самое наблюдается и в развитии человеческого общества (например, между изобретением компаса в Китае и началом его широкого применения в мореплавании прошли века).

В конце протерозойского эона на Земле наступил ледниковый период, самый суровый за всю историю. Обсуждается даже "теория снежка" (snowball theory), согласно которой ледники в это время покрыли всю планету целиком. В последнее время, однако, появились данные, показывающие, что ситуация была не столь устрашающей. Тем не менее это сильнейшее похолодание, по-видимому, затормозило развитие жизни. Около 635 млн лет назад ледники наконец отступили, и начался последний период протерозоя, который называют вендским (это принятое в отечественной научной литературе название было образовано академиком Б. С. Соколовым от славянского племени вендов, или венедов, населявших южный берег Балтийского моря) или эдиакарским. Вот тут-то и началось стремительное и безудержное развитие животного мира. В глобальном масштабе происходила смена доминирующих форм жизни в океане. Микробные сообщества, в которых главными производителями органики были цианобактерии, были потеснены эукариотическими водорослями, а в портрет обитателей эпохи добавились крупные мягкотелые беспозвоночные животные.

Первопоселенцы суши. Многоклеточная жизнь зародилась в океане. На суше безраздельное господство микроорганизмов продолжалось еще примерно 150-200 млн лет после того, как в море размножились крупные многоклеточные организмы. Первыми обитателями суши, вероятно, были цианобактерии и актинобактерии. Судя по некоторым косвенным данным, они могли заселить поверхность материков еще в начале или середине протерозоя. Гетеротрофные актинобактерии образуют многоклеточные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединяться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические "сверхорганизмы" - так называемые актинолишайники (см. Г. М. Зенова. Лишайники , http://evolbiol.ru/lichens.pdf . Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для "налаживания отношений" с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (как в переносном, так и в прямом смысле) для заселения суши растениями, которые начали осваивать пустынные берега в конце силурийского периода (около 410-420 млн лет назад). Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию (см. главу "Великий симбиоз").

Большинство вендских мягкотелых лишь весьма отдаленно напоминают современных нам животных (Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской И А. Ю. Иванцова Вендские жители земли, http://evolbiol.ru/vend.htm ). О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе "Направленность эволюции" в связи с проблемой происхождения членистоногих ). Некоторые специалисты считают, что между вендской фауной и "настоящими", то есть более поздними, животными нет или очень мало прямых родственных связей. Может быть, это был еще один эволюционный эксперимент, закончившийся тупиком, а настоящие животные появились независимо от таинственных "вендобионтов"? Впрочем, по мнению ряда ведущих палеонтологов, представления о том, что вендские животные не имеют ничего общего с современным животным миром, не вполне соответствуют действительности.

Загадка древних эмбрионов (Раздел написан Еленой Наймарк) . До недавнего времени чуть ли не самыми загадочными и спорными из эдиакарских находок оставались многоклеточные образования из формации Доушаньтуо (Китай, возраст около 580 млн лет), похожие на ранних эмбрионов многоклеточных животных.

Местонахождение Доушаньтуо найдено около 20 лет назад. С ним связаны изумительные открытия ископаемых докембрийского возраста - это самые ранние находки бесспорных многоклеточных животных: губок, кишечнополостных, билатеральных червей; известны также и отпечатки крупных водорослей замечательной сохранности.

Но взрослые (хоть и микроскопические!) многоклеточные в этих отложениях редки. Самую обильную часть находок Доушаньтуо составляют похожие на эмбрионов шаровидные образования от одной клетки и более, верхний предел - около 1000 клеток. Все клетки в эмбрионе одинаковы по форме и размерам. В отличие от водорослевых клеток клетки эмбрионов не имеют толстой стенки и плотно примыкают друг к другу. Внутренней полости (бластоцеля) нет, эпителиального слоя тоже не найдено. Бластопора (эмбрионального рта) нет даже у эмбрионов из тысячи клеток. И исследователи предполагали, что эмбрионы Доушаньтуо принадлежат каким-то очень примитивным многоклеточным животным, возможно, общим предкам губок и кишечнополостных.

Начало 2007 года стало переломным моментом в изучении таинственных эмбрионов. В январе американские ученые опубликовали в журнале Nature статью, в которой доказывалось, что эмбрионы Доушаньтуо - никакие не эмбрионы, а колонии гигантских бактерий.

Что же навело ученых на эту мысль? Дело в том, что несколько лет назад в водах Мексиканского залива, в глубоких бескислородных слоях, были обнаружены гигантские бактерии Thiomargarita . Их размер - от 0,1 до 0,75 мм, что для бактерий поистине рекордные показатели. Эти гиганты используют для окисления сульфидов нитраты, превращая их в азот. Это так называемое "нитратное дыхание", о котором мы немного говорили в главе "Великий симбиоз" (см. раздел "Вместо выделительной системы - микробное сообщество"). Кислород нитратов переходит на сульфиды, образуя сульфаты. Запасы нитратов в клетке сконцентрированы в центральной вакуоли. Клетки Thiomargarita окружены гликопротеидным чехлом.

Иногда гигантские клетки делятся, образуя скопления из двух или более соединенных клеток. На поверхности гигантских бактерий почти всегда имеются симбиотические нитчатые или сферические сульфатредуцирующие бактерии. Им для жизнедеятельности нужны как раз сульфаты, которые являются продуктом нитратного дыхания Thiomargarita . Весь этот бактериальный комплекс катализирует осаждение фосфатов - если геолог в далеком будущем нашел бы места обитания Thiomargarita , то это были бы богатейшие залежи фосфоритов. Именно таким фосфоритовым отложением и является местонахождение Доушаньтуо. Так что вполне логично предположить, что и в древних осадках фосфориты концентрировались при участии серобактерий.

Также логично предположение, что этими бактериями могли быть организмы, подобные Thiomargarita . И где же они в Доушаньтуо? Единственные подходящие кандидаты - наши старые знакомые, принимаемые за яйца и эмбрионы многоклеточных. Они имеют сходные с серобактериями размеры, совершенно такое же дробление клеток в трех плоскостях, в результате которого получаются многоклеточные образования с числом клеток, кратным двум. Поверхность клеток у тех и других гладкая, те и другие окружены фосфатной оболочкой.

Что касается многочисленных симбионтов на поверхности Thiomargarita , то окаменевшие нитчатые образования видны кое-где и на поверхности древних эмбрионов. Эти разительные черты морфологического сходства вместе с логичным объяснением условий накопления фосфоритового осадка заставили научное сообщество внимательно отнестись к смелой гипотезе.

Однако всего через три месяца, в апреле того же года, новые ископаемые находки положили конец спорам о природе таинственных шариков. На этот раз посчастливилось китайским палеонтологам из Нанкинского института геологии и палеонтологии, работавшим в компании с Эндрю Ноллем из Гарвардского университета (США). Палеонтологи нашли множество старых знакомцев: двух-, четырех-,32-клеточных эмбрионов, но заключенных внутрь сложно устроенной оболочки.

Слева - гигантские серобактерии Thiomargarita, справа - ископаемые "эмбрионы" (Nature. 2007. V. 445. Р. 198-201).

Оболочка состоит из толстостенных ячеек и снаружи орнаментирована многочисленными шипами. Подобные шипастые оболочки характерны для яиц многих современных беспозвоночных. Стало ясно, что это особая эмбриональная стадия - стадия покоящихся яиц, один из способов, при помощи которого животные могут переждать неблагоприятные условия. Так что эмбрионы Доушаньтуо теперь практически безоговорочно следует признать покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных.

Вторая часть открытия оказалась не менее замечательной. Сами эти оболочки с шипиками, складками и бугорками на поверхности раньше находили во множестве в позднепротерозойских породах и относили к группе акритархов рода Tianzhushania . Акритархи - сборная группа проблематичных ископаемых, большинство из которых, как считалось, представляют собой оболочки цист (покоящихся стадий) одноклеточных и многоклеточных водорослей. Теперь же стало очевидно, что полые пузырьки такой формы и поверхностного рельефа - это не что иное, как оболочки яиц многоклеточных животных. Мало того, если сами эмбрионы находят в породах возрастом около 580-550 млн лет, то их оболочки под видом "акритархов" известны из самых нижних слоев формации Доушаньтуо, возраст которых - 632 млн лет. Это значит, что настоящие, бесспорные многоклеточные животные "постарели" на несколько десятков миллионов лет. И появились они в древних морях Китайской платформы всего через 3 млн лет после окончания великого позднепротерозойского оледенения.

(Источники: James W. Hagadorn et al. Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos // Science. 2006. V. 314. P. 291-294; Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198-201; Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611-6663.)

Большинство современных типов животных впервые появляются в ископаемой летописи лишь в кембрийском периоде (это первый период палеозойской эры, начавшийся 542 млн лет назад). Однако результаты молекулярно-филогенетического анализа свидетельствуют о существенно более раннем появлении многих из них. Не стоит забывать, что палеонтология и сравнение последовательностей ДНК - не единственные источники сведений о происхождении и ранней эволюции животных. Немало полезной информации можно получить и при помощи классических методов сравнительной анатомии и эмбриологии. Вплоть до 80-х годов XX века именно эти методы служили главным инструментом для воссоздания путей эволюции животных, а палеонтология занимала почетное второе место. Сегодня на первое место вышли молекулярно-генетические методы, палеонтология осталась на втором (благодаря своему чрезвычайно бурному развитию в последние десятилетия), а анатомия с эмбриологией переместились на третье. Но своего значения они не утратили и, надеюсь, никогда не утратят. Что же говорят о происхождении животных эти классические науки?

Они говорят, во-первых, что животные наверняка произошли от хоанофлагеллят - воротничковых жгутиконосцев (и это подтвердилось молекулярными данными). Во-вторых - что первые животные должны были представлять собой нечто вроде шарика (или лепешки) из двух типов клеток. Клетки наружного слоя несли жгутики и служили для движения. Внутри помещались клетки, похожие на амеб и выполняющие пищеварительную функцию. Примерно так устроены личинки низших животных - губок и кишечнополостных. Многие зоологи считали, что именно эти группы (особенно губки) представляют собой наименее изменившихся потомков общего предка всех животных, то есть являются самыми примитивными из современных представителей животного царства.

Трихоплакс - одно из самых примитивных животных - похож на медленно ползающую тонкую бесформенную пластинку.

Однако на почетное звание самого примитивного животного претендовало еще одно весьма странное существо - трихоплакс. Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная системы. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Правда, до сих пор не удалось выяснить, как идет развитие оплодотворенного яйца: в лабораторных условиях эмбрионы погибают на очень ранних стадиях. В аквариуме трихоплакс размножается бесполым путем - делится надвое или отпочковывает маленьких многоклеточных "бродяжек", у которых уже есть все типы клеток, имеющиеся у взрослого трихоплакса. Тем не менее наличие полового размножения доказывает, что трихоплакс - не чья-то личинка, а вполне взрослое, самостоятельное существо. Правда, трихоплакс мог произойти и от более сложно устроенных животных в результате неотении - редукции поздних стадий развития и перехода к размножению на стадии личинки. Это явление довольно широко распространено (один из примеров - знакомый аквариумистам аксолотль, неотеническая личинка саламандры).

Окончательно решить вопрос о происхождении трихоплакса и его месте на эволюционном древе животного царства мог только тщательный молекулярно-генетический анализ. В 2006 году американские и немецкие исследователи прочли небольшую, но очень информативную часть генома трихоплакса, а именно его митохондриальную хромосому (Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V 103. P 8751-8756.).

Оказалось, что митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между ближайшими родственниками животных хоанофлагеллятами и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных) .

Митохондриальные геномы хоанофлагеллят велики по размеру (40 и более тысяч пар нуклеотидов), содержат длинные некодирующие участки и большое число генов. Животные, напротив, имеют очень маленькие митохондриальные геномы (14-18 тысяч пар нуклеотидов) с очень небольшими некодирующими вставками и с минимальным числом генов. У трихоплакса, как выяснилось, митохондриальный геном по многим важным признакам занимает промежуточное положение.

Таким образом, анализ митохондриального генома подтвердил точку зрения, согласно которой трихоплакс - самое примитивное из современных животных. Он, безусловно, не является упростившимся потомком губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Объясняется она тем, что из всех многочисленных и разнообразных потомков "общего предка всех животных" трихоплакс изменился меньше всех.

Впрочем, окончательные выводы делать пока рано. Когда эта книга уже готовилась к печати, был прочтен и основной (ядерный) геном трихоплакса. Результаты его анализа поставили под сомнение выводы, сделанные на основе изучения митохондриального генома. В ядерном геноме трихоплакса оказалось меньше примитивных черт, чем у губок. Возможно, самыми примитивными животными являются все-таки губки, хотя самые примитивные митохондрии сохранились у трихоплакса (П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).).

Если не учитывать редкую и плохо изученную мелочь вроде трихоплакса, то самыми примитивными животными можно назвать губок, у которых еще нет настоящих тканей, нервной системы и кишечника. Губки противопоставляются всем прочим животным - так называемым "настоящим многоклеточным животным" (Eumetazoa ). Среди этих последних самыми примитивными считаются кишечнополостные, или книдарии (к ним относятся медузы, актинии, гидроидные и коралловые полипы), и гребневики. В пределах Eumetazoa книдарии и гребневики ("радиально-симметричные животные") противопоставляются двусторонне-симметричным (Bilateria ). К двусторонне-симметричным относятся все прочие животные от жуков и червей до морских звезд и человека.

Генетические исследования последних лет показали, что традиционные представления о примитивности книдарий, скорее всего, сильно преувеличены. В частности, оказалось, что у них, как и у высших животных, есть Нох -гены, которые в ходе индивидуального развития задают полярность зародыша и определяют план строения, в котором явно проступают черты билатеральной симметрии. Это подтвердило старую гипотезу, согласно которой общий предок Eumetazoa был двусторонне-симметричным животным. Для того чтобы составить более полное представление об этом предке, было необходимо прочесть геном представителя книдарий и сравнить его с известными геномами билатерий.

Актиния Nematostella.

И вот в 2007 году американские ученые сообщили о "черновом" прочтении генома актинии Nematostella (Nicholas Н. Putnam et al. Sea Anemone Genome Reveals Ancestral Eumetazoan Gene Repertoire and Genomic Organization // Science. 2007. V. 317. P 86-94.). Геном состоит из 15 пар хромосом, имеет размер около 450 млн пар нуклеотидов (в 100 раз больше, чем у кишечной палочки, и в 6 раз меньше, чем у человека) и содержит примерно 18 000 белок-кодирующих генов, что вполне сопоставимо с другими животными.

Для каждого гена актинии исследователи пытались найти аналоги в геномах билатерий: человека, дрозофилы, круглого червя, рыбы и лягушки. Если аналог (то есть похожий ген) находился, исследователи делали вывод, что соответствующий ген имелся у общего предка Eumetazoa . Таким образом удалось составить довольно полное представление о генном репертуаре этого загадочного предка.

Оказалось, что репертуар этот был весьма широк и включал не менее 7766 генных семейств, сохранившихся и у книдарий, и у билатерий. Человек унаследовал не менее 2/3 своих генов от общего с актинией предка; сама актиния - примерно столько же. Муха и круглый червь унаследовали от общего предка с актинией лишь 50% и 40% генов соответственно.

Выяснилось, что в эволюционных линиях позвоночных и книдарий было потеряно меньше исходных генов и меньше приобретено новых, чем в линии, ведущей к круглым червям и насекомым. Однако нужно иметь в виду, что применяемые методики не позволяли отличить действительную потерю гена от его изменения "до неузнаваемости". Поэтому в целом можно лишь заключить, что в линии позвоночных геном изменился меньше, чем в линии первичноротых, куда относятся муха и червь. Из этого следует неожиданный вывод: геном человека оказался в целом гораздо более похожим на геном актинии, чем геномы мухи и червя. Сходство затрагивает не только набор генов, но и порядок их расположения в хромосомах.

Около 80% генов общего предка Eumetazoa имеют явные аналоги за пределами животного царства. Это значит, что они были унаследованы животными от одноклеточных предков (как мы помним, ими были воротничковые жгутиконосцы - хоанофлагелляты). Получается, что геном на удивление мало изменился при становлении животного царства. Среди оставшихся 20% генов, аналогов которых нет у одноклеточных, имеется большое число ключевых регуляторов развития. Примерно четверть этих новых генов (то есть 5% от общего числа) содержат участки или функциональные блоки, встречающиеся у одноклеточных, но в других комбинациях. Это указывает на один из основных путей создания новых генов: они формируются из старых путем перекомбинирования фрагментов.

Как и следовало ожидать, значительная часть "новых" генов Eumetazoa выполняет функции, непосредственно связанные с теми новшествами, которые появились у животных на организменном уровне. Это прежде всего гены, отвечающие за межклеточные взаимодействия и передачу сигналов, за перемещения клеток, регуляцию их деления и другие процессы, играющие ключевую роль в ходе индивидуального развития животных.

Нох -гены - регуляторы развития животных (Раздел написан Еленой Наймарк). Ключевую роль в эволюции животных играли изменения сравнительно небольшого числа генов - регуляторов индивидуального развития, от которых зависит план строения организма. Главными из этих генов-регуляторов являются так называемые Hох -гены.

Прошло уже больше 50 лет с тех пор, как американский генетик Эдвард Льюис с удивлением рассматривал мутантную плодовую мушку, у которой на голове вместо антенн выросли ноги. Эта странная мутация получилась, когда ген, ответственный за формирование грудных конечностей, включился не в то время и не в том месте. А Эдвард Льюис (вместе с Кристианой Нюссляйн-Волхард и Эриком Вишаусом) получил в 1995 году за исследование этих механизмов эмбриогенеза Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Так было открыто семейство Нох -генов, отвечающих за правильное формирование частей тела у животных. Работа этих генов казалась чудом: вот оно, решение великой загадки, как из сборища одинаковых эмбриональных клеток в правильном порядке дифференцируются ткани и органы и в результате получается сложный организм. Необходимо только в нужный момент включать правильный Нох -ген.

Регуляторные Нох -гены у дрозофилы располагаются в хромосоме в довольно строгом порядке, приблизительно в том самом, в котором происходит дифференцировка основных частей тела

двусторонне-симметричного (билатерального) животного. Сначала у раннего эмбриона начинают работать гены, отвечающие за строение органов на голове, затем на груди, затем гены начинают оформлять и хвостовую часть.

Похожие гены были найдены у мыши и у человека. Даже у этих высокоорганизованных существ они выполняют ту же работу: отвечают за порядок эмбрионального развития. Открытие сходных Нох -генов у разных типов животных заставило зоологов и эмбриологов по-новому взглянуть на индивидуальное развитие животных и его преобразования в ходе эволюции. Стало ясно, что, изменив всего лишь один ген или время его включения, можно трансформировать, дублировать, удалить или перенести в другое место сразу целый орган, сохранив при этом общий план строения.

Кроме того, ученые получили новый мощный инструмент для эволюционных построений - семейство гомологичных (происходящих один от другого) генов, присутствующих у всех животных. Все гипотезы о происхождении и ранней эволюции животных теперь включают и этот пласт информации.

Нох -гены располагаются на одной или нескольких (до четырех) хромосомах, обычно тесными группами (кластерами), внутри которых сохраняется более или менее строгий порядок: "головные" гены впереди, "хвостовые" - сзади. У более примитивных представителей многоклеточных, таких как гребневики (Ctenophora ) и кишечнополостные (Cnidaria ), этих эмбриональных регуляторных генов только четыре, у млекопитающих их уже 48.

Семейство Нох -генов подразделяется на 14 классов. Считается, что эти 14 классов возникали путем дупликации (удвоения) одного или немногих исходных генов. "Дубликаты" затем мутировали и обретали новые функции. У примитивных кишечнополостных и гребневиков имеется всего 4 класса Нох -генов, у предполагаемого общего предка двусторонне-симметричных животных их должно было быть по крайней мере 8, у млекопитающих присутствуют все 14 классов.

Принцип работы всех Нох -генов одинаков. Все они являются транскрипционными факторами (регуляторами транскрипции - "прочтения" генов), то есть их функция состоит во "включении" или "выключении" других генов. В результате работы Нох-факторов запускается каскад реакций, приводящий к появлению в клетке нужных белков.

Пожалуй, самый главный вывод, который можно сделать на основе анализа генома актинии, состоит в том, что уже самые первые представители животного царства обладали весьма сложным и совершенным "набором рабочих инструментов", то есть генов, который позволил создать огромное разнообразие сложных многоклеточных организмов, внося лишь небольшие изменения в базовую программу развития. Более того, эти изменения, судя по всему, вносились не в "архитектуру" программы, а только в ее "настройки".

Базовая генетическая программа поведения клетки, имевшаяся уже у первых животных, оказалась столь удачной и гибкой, что дальнейшая эволюция животного царства - в том числе и прогрессивная эволюция, связанная с усложнением организма, - уже почти не требовала радикальных изменений самой программы. Достаточно было лишь небольших изменений в "настройках". Менялись, в частности, регуляторные участки ДНК, от которых зависит тонкая настройка работы генов-регуляторов.

"Главный секрет" животных. На интуитивном уровне мы привыкли относиться к царству животных как к чему-то огромному и чуть ли не бесконечно разнообразному. Но в последнее время все больше появляется фактов, которые показывают, что в действительности животные (Metazoa ) представляют собой весьма специфическую, компактную и генетически однородную группу организмов. Прочтенный геном актинии - яркое тому свидетельство.

По-видимому, "самый большой секрет" животных, та генеральная идея, на которой основаны их строение и эволюция, заключается в особой технологии построения сложного организма

из множества изначально одинаковых модулей - клеток. Суть технологии в том, что благодаря деятельности ряда ключевых генов - регуляторов развития (в том числе Нох -генов) между делящимися клетками складывается сложная система взаимоотношений, клетки обмениваются сигналами, градиенты концентраций регуляторных веществ задают симметрию и план строения развивающегося организма, и все эти факторы вместе направляют процесс самоорганизации, самосборки сложного многоклеточного существа из генетически идентичных (то есть изначально одинаково "запрограммированных") клеток.

Очень важно помнить, что геном работает не на уровне организма, а на уровне клетки. По сути дела он реально кодирует лишь биохимию и поведение одной клетки. Никакой "программы развития организма" в оплодотворенном яйце нет: там есть программа поведения клетки, не более. Что же касается "программы развития", то она самозарождается из взаимодействия делящихся клеток уже в ходе самого развития (примерно так же, как это происходит у Protozoon ).

Развитие червей начинается с хвоста. Нематода (круглый червь) Caenorhabditis elegans - замечательный модельный объект для изучения индивидуального развития животных, равно как и для многих других исследований. Достаточно сказать, что в 2002 году Сиднею Бреннеру, который первым начал использовать этого крошечного червя в качестве модельного объекта в генетике и эмбриологии, была присуждена Нобелевская премия "за открытия в области генетического регулирования развития человеческих органов". Работа, конечно, проводилась на черве, но выводы оказались справедливыми и для человека - вот вам и еще одно доказательство генетического единства животного царства.

Генетики и эмбриологи выявили целый ряд генов, влияющих на развитие червя, причем многие из этих генов имеются также и у других животных, включая человека. Как мы уже знаем, система генетической регуляции развития, включающая Hох -гены и ряд других генов-регуляторов, в общих чертах сходна у всех животных. Однако ученые пока еще очень далеки от полного понимания тех удивительных механизмов, которые заставляют дробящееся яйцо превращаться не в комок клеток, а в сложно и тонко организованное многоклеточное существо.

Червь Caenorhabditis elegans - любимец генетиков и эмбриологов. Одно из главных достоинств С. elegans - прозрачность. Под микроскопом хорошо видны на просвет все внутренние органы и даже отдельные клетки. Чтобы увидеть во всех подробностях, как из оплодотворенной яйцеклетки развивается червячок с пищеварительной и нервной системами, мускулатурой, органами размножения, достаточно просто положить яйцо С. elegans на предметный столик микроскопа и наблюдать за ним в течение 14 часов - именно столько продолжается эмбриональное развитие этого животного.

Генетический анализ позволяет лишь выявить гены, необходимые (но вовсе не обязательно достаточные) для тех или иных аспектов дифференцировки клеток. Например, мутации Нох-генов могут приводить к причудливому перемешиванию признаков, характерных для разных отделов тела (на голове дрозофилы могут вырасти ноги, на заднем сегменте груди - дополнительная пара крыльев). Известны гены, мутации в которых приводят к полному нарушению процессов клеточной дифференцировки, так что вместо нормального эмбриона действительно образуется бесструктурный комок клеток. Но чтобы понять, как все эти гены вместе руководят развитием, необходимы эмбриологические эксперименты.

С. elegans - идеальный объект для таких исследований. Развитие этого червя прослежено во всех деталях - от оплодотворенного яйца до взрослого организма. В точности известна судьба каждой зародышевой клетки (бластомера); известно, из какого бластомера образуется каждая из клеток взрослого червя. Надо сказать, что развитие круглых червей, в отличие от многих других животных, очень строго определено с самого начала. Даже на стадии двухклеточного эмбриона его бластомеры отнюдь не одинаковы. Разделив их, мы не получим близнецов, как это бывает у позвоночных. Более крупный передний бластомер АВ дает большую часть тела, мускулатуру, нервную систему;

задний бластомер P 1 - меньшую часть тела, включая половые органы и кишечник. Таким образом, судьба этих бластомеров известна уже на двухклеточной стадии. Она предопределена изначальной полярностью яйцеклетки: одному бластомеру достается больше каких-то регуляторных (сигнальных) веществ, другому меньше.

При этом, однако, бластомеры вовсе не являются замкнутыми системами, изначально запрограммированными на какой-то определенный путь развития. Они не могут правильно развиваться без контакта с другими бластомерами; они обмениваются между собой разнообразными химическими сигналами, корректируя свое поведение в соответствии с переменами в клеточном окружении.

Маркус Бишофф и Ральф Шнабель из Института генетики Технического университета в Брауншвейге задались целью выяснить, какой механизм отвечает за придание эмбриону передне-задней полярности. В экспериментах им чрезвычайно помогло то обстоятельство, что с ранними эмбрионами С. elegans можно обращаться как с миниатюрным живым конструктором. Бластомеры можно разделять и перекомбинировать произвольным образом и даже составлять химерные эмбрионы из клеток разных особей. До взрослого червя такие конструкции, как правило, дорасти не могут, но все-таки умирают не сразу и некоторое время развиваются.

Исследователи отделили у четырехклеточных эмбрионов две передние клетки ("дочки" бластомера АВ), из которых в норме должен развиться почти весь червяк. Лишенные контакта с задними бластомерами ("дочками" бластомера P 1 , которые называются EMS и Р 2), эти клетки делились хаотически и превращались в аморфный комок без всяких признаков передне-задней полярности.

Естественно было предположить, что задние бластомеры выделяют какое-то сигнальное вещество, упорядочивающее деление передних клеток. Так оно и оказалось. "Поляризующим центром" зародыша, как показали эксперименты, служит бластомер P 2 (из него впоследствии развивается половая система). Достаточно приложить клетку P 2 к потомкам АВ хотя бы на пять минут, чтобы клетки "поляризовались". После этого потомки АВ делятся не случайным образом, а преимущественно в определенной плоскости, так что в результате из них получается не комок, а удлиненный червеобразный зародыш с выраженным передним и задним концом. Задним концом всегда становится та точка, к которой прикоснулась клетка Р 2 .

Зародыш С. elegans на стадии 8 клеток.

Очевидно, сигнальное вещество, выделяемое клеткой P 2 , влияет на ориентацию плоскости деления у дробящихся бластомеров. Сила этого вещества такова, что, прикладывая к клеткам два Р 2 -бластомера в разных местах, ученые получали причудливых монстров с двумя хвостами или L-образно изогнутые зародыши с двумя взаимно перпендикулярными передне-задними осями. Каждая точка контакта с Р 2 превращалась в хвост!

Теперь надо было выяснить, что это за вещество. Ранее было установлено, что на ориентацию плоскости деления клеток оказывает влияние сигнальный белок Wnt, один из важнейших многофункциональных регуляторов развития у животных. Этот белок в иерархии регуляторов стоит в некотором смысле даже выше Нох-генов. Одни клетки выделяют белок Wnt, другие воспринимают его при помощи специальных белков-рецепторов, и это приводит к активизации других генов-регуляторов, в том числе Нох-генов.

Чтобы проверить, действительно ли бластомер Р 2 поляризует остальные бластомеры при помощи белка Wnt, исследователи использовали мутантные Р 2 -бластомеры с выключенным геном Wnt. Оказалось, что такие Р 2 -бластомеры поляризующим действием не обладают. Таким образом, природа сигнала была установлена.

Оставалось понять, каким образом сигнал передается от одних клеток к другим. Исследователи обнаружили, что клетки, "поляризованные" Р 2 -бластомером, сами приобретают способность поляризовать другие клетки. Однако если у них выключен ген Wnt, этого не происходит. Из этого авторы сделали вывод, что передача сигнала происходит не путем диффузии сигнального вещества, производимого Р 2 -бластомером, из клетки в клетку (как у модельного существа Protozoon из прошлой главы), а по принципу эстафеты. Поляризованные клетки сами начинают производить белок Wnt и таким образом поляризуют своих соседей.

Дополнительные эксперименты показали, что оставшаяся часть зародыша (та, что получается из бластомера EMS) тоже поляризуется благодаря контакту с Р 2 . Таким образом, бластомер Р 2 оказался главным организующим центром развивающегося зародыша, определяющим его передне-заднюю полярность. Это важное открытие германских эмбриологов, а также разработанные ими методики сложных манипуляций с бластомерами открывают новые захватывающие перспективы перед учеными, стремящимися проникнуть в тайну развития животных.

Данная работа очень наглядно показывает, каким образом довольно простые системы химического "общения" между клетками зародыша позволяют им "самоорганизоваться" в сложный многоклеточный организм.

ЩЕЛЕЗУБ - млекопитающее из отряда насекомоядных, разделяющийся на два основных вида: кубинский щелезуб и гаитянский. Сравнительно крупный, относительно других типов насекомоядных, зверь: его длина составляет 32 сантиметра, а хвоста, в среднем, 25 см, масса животного - около 1 килограмма, телосложение плотное.

ГРИВАСТЫЙ ВОЛК. Обитает в Южной Америке. Длинные ноги волка - результат эволюции в вопросах приспособления к месту обитания, они помогают животному преодолевать препятствия в виде высокой травы, растущей на равнинах.

АФРИКАНСКАЯ ЦИВЕТА - единственный представитель одноименного рода. Обитают эти звери в Африке на открытых пространствах с высоким травостоем от Сенегала до Сомали, юга Намибии и в восточных районах Южной Африки. Размеры зверя визуально достаточно сильно могут увеличиваться, когда при возбуждении цивета поднимает шерсть. А мех у нее густой и длинный, особенно на спине ближе к хвосту. Лапы, морда и окончание хвоста абсолютно черные, большая часть тела пятнистополосатая.

ВЫХУХОЛЬ. Животное достаточно известное, благодаря своему звучному названию. Просто фотография хорошая.
млекопитающее семейства кротовых отряда насекомоядных. Один из двух видов подсемейства Desmaninae, иногда выделяемого как семейство; вторым видом является пиренейская выхухоль.

ПРОЕХИДНА. Это чудо природы обычно весит до 10 кг, хотя отмечались и более крупногабаритные особи. Кстати, в длину тело проехидны достигает 77 см, и это не считая их милого пяти-семи сантиметрового хвостика. Любое описание этого животного строится на сравнении с ехидной: лапки проехидны выше, когти мощнее. Еще одна особенность внешнего вида проехидны - это шпоры на задних лапах самцов и пятипалость задних конечностей и трехпалость передних.

КАПИБАРА. Полуводное млекопитающее, самый крупный из современных грызунов. Является единственным представителем семейства водосвинковых (Hydrochoeridae). Имеется карликовая разновидность Hydrochoerus isthmius, иногда она рассматривается в качестве отдельно вида (малая водосвинка).

МОРСКОЙ ОГУРЕЦ. ГОЛОТУРИЯ. Морские кубышки, морские огурцы (Holothuroidea), класс беспозвоночных животных типа иглокожих. Виды, употребляемые в пищу, носят общее название «трепанг».

ПАНГОЛИН. Этот пост просто не мог без него обойтись.
Отличительной особенностью ящеров является то, что все их тело, за исключением нижней половины морды, горла, живота и внутренней поверхности конечностей, покрыто твердыми чешуями, прикрепленными к коже передней частью и свободно налегающими друг на друга подобно черепице. Эти чешуи имеют кожное происхождение. Их окраска варьирует от темно-оливковой и коричневой до желтой. Там, где чешуй нет, кожа ящеров покрыта редкими волосами.

АДСКИЙ ВАМПИР. Моллюск. Несмотря на его очевидную схожесть с осьминогом и кальмаром, этого моллюска ученые выделили в отдельный отряд Vampyromorphida (лат.), потому как только ему присущи втягивающиеся чувствительные бичевидные филаменты.

ТРУБКОЗУБ. В Африке этих млекопитающих называют аардварк, что в переводе на русский язык означает «земляная свинья». На самом деле трубкозуб по внешнему виду очень сильно напоминает свинью, только с удлиненной мордой. Уши этого удивительного животного по своему строению очень сильно похожи на заячьи. Так же еще имеется и мускулистый хвост, который сильно похож на хвост такого животного как кенгуру.

ЯПОНСКАЯ ИСПОЛИНСКАЯ САЛАМАНДРА. На сегодняшний день - это самое крупное земноводное, которое может достигать 160 см в длину, веса до 180 кг и жить может до 150 лет, хотя официально зарегистрированный максимальный возраст гигантской саламандры составляет 55 лет.

БОРОДАТАЯ СВИНЬЯ. В разных источниках вид Бородатая свинья подразделяется на два или три подвида. Это - кудрявая бородатая свинья (Sus barbatus oi), которая живет на Малаккском полуострове и острове Суматра, борнейская бородатая свинья (Sus barbatus barbatus) и палаванская бородатая свинья, которые живут, судя по названию, на острове Борнео и Палаван, а также на Яве, Калимантане и мелких островах Индонезийского архипелага в Юго-Восточной Азии.

СУМАТРАНСКИЕ НОСОРОГИ. Относятся к непарнокопытным животным семейства носороговых. Данный вид носорогов является наиболее мелким из всего семейства. Длина тела взрослой особи суматранского носорога может достигать 200 - 280 см, а высота в холке может колeбаться от 100 до 150 см. такие носороги могут весить до 1000 кг.

СУЛАВЕССКИЙ МЕДВЕЖИЙ КУСКУС. Древесное сумчатое животное, живущее в верхнем ярусе равнинных тропических лесов. Шерсть медвежьего кускуса состоит из мягкого подшёрстка и грубых остевых волос. Окрас колеблется от серого до коричневого, с более светлоокрашенным животом и конечностями и варьирует в зависимости от географического подвида и возраста животного. Хватательный, не покрытый шерстью хвост составляет примерно половину длины животного и выполняет функцию пятой конечности, что облегчает продвижение в густом тропическом лесу. Медвежий кускус является наиболее примитивным среди всех кускусов, который сохраняет примитивный рост зубов и особенности строения черепа.

ГАЛАГО. Его большой пушистый хвост явно сравним с беличьим. А очаровательная мордашка и грациозные движения, гибкость и вкрадчивость, ярко отражают его кошачью черту. Удивительная прыгучесть, подвижность, сила и невероятная ловкость этого зверька явно показывают его натуру забавной кошки и неуловимой белки. Разумеется, было бы где использовать свои таланты, ведь тесная клетка для этого очень плохо подходит. Но, если дать этому зверьку немножко свободы и иногда разрешать ему прогулки по квартире, то все его причуды и таланты станут явью. Многие даже сравнивают его с кенгуру.

ВОМБАТ. Без фотографии вомбата вообще нельзя разговаривать о странных и редких животных.
емейство двурезцовых сумчатых, обитающее в Австралии. Вомбаты — роющие норы травоядные животные, внешне напоминающие маленьких медведей.Вомбаты достигают длины от 70 до 120 см и веса от 20 до 45 кг. Их туловище устроено компактно, конечности короткие и сильные. На каждой из них пять пальцев, из которых внешние четыре увенчаны большими когтями, приспособленными для копания земли. Хвост короткий, большая голова производит впечатление слегка расплющенной с боков, глаза маленькие.

Любопытно, что челюсти и зубы вомбата проявляют сходство с грызунами. В верхнем и нижнем ряду у вомбатов имеется по паре передних режущих зубов. Жевательные зубы построены весьма просто, угловые зубы отсутствуют. У вомбатов наименьшее количество зубов среди сумчатых - 12.

АМАЗОНСКИЙ ДЕЛЬФИН. Является самым крупным речным дельфином. Inia geoffrensis, как называют его ученые, достигает 2,5 метров в длину и массы 2 центнера. Светло-серые молодые особи с возрастом светлеют. Тело у амазонского дельфина полное, с тонким хвостом и узкой мордой. Круглый лоб, немного загнутый клюв и маленькие глаза - особенности этого вида дельфинов. Встречается амазонский дельфин в реках и озерах Латинской Америки.

РЫБА-ЛУНА или МОЛА-МОЛА. Эта рыба может иметь длину более трех метров, а весить около полутора тонн. Самый большой экземпляр рыбы-луны был пойман в Нью-Гемпшире, США. Его длина составляла пять с половиной метров, данные по весу отсутствуют. По форме тело рыбы напоминает диск, именно эта особенность послужила поводом для латинского названия. У рыбы-луны кожа имеет большую толщину. Она эластичная, а ее поверхность покрыта маленькими костными выступами. Личинки рыбы этого вида и молодые особи плавают обычным способом. Взрослые крупные рыбы плавают на боку, тихо двигая плавниками. Они словно лежат на поверхности воды, где их очень легко заметить и поймать. Однако, многие специалисты считают, что плавают таким образом только больные рыбы. Как аргумент, они приводят тот факт, что желудок у пойманных на поверхности рыб обычно пустой.

ТАСМАНСКИЙ ДЬЯВОЛ. Являясь самым крупным из современных хищных сумчатых, это животное чёрного окраса с белыми пятнами на груди и крестце, с огромной пастью и острыми зубами имеет плотное телосложение и суровый нрав, за что, собственно, и было названо дьяволом. Издавая по ночам зловещие крики, массивный и неуклюжий тасманский дьявол внешне напоминает маленького медведя: передние лапки чуть длиннее задних, большая голова, мордочка притуплена.

ЛОРИ. Характерная особенность лори - большого размера глаза, которые могут окаймляться темными кругами, между глаз имеется белая разделительная полоска. Мордочку лори можно сравнить с маской клоуна. Это, скорее всего, объясняет название животного: Loeris в переводе означает «клоун».

ГАВИАЛ. Разумеется, один из представителей отряда крокодилов. С возрастом морда гавиала становится еще уже и длиннее. В связи с тем, что гавиал питается рыбой, зубы у него длинные и острые, расположенные с небольшим наклоном для удобства принятия пищи.

ОКАПИ. ЛЕСНОЙ ЖИРАФ. Путешествуя по Центральной Африке, журналист и исследователь Африки Генри Мортон Стенли (1841-1904) не раз сталкивался с местными аборигенами. Встретив однажды экспедицию, оснащенную лошадьми, аборигены Конго рассказали знаменитому путешественнику, что у них в джунглях водятся дикие звери, очень похожие на его лошадей. Много повидавший англичанин был несколько озадачен этим фактом. После некоторых переговоров в 1900 году англичане, наконец, смогли приобрести части шкуры загадочного зверя у местного населения и отослать их в Королевское зоологическое общество в Лондоне, где неизвестному животному дали имя «Лошадь Джонстона» (Equus johnstoni), то есть определили его к семейству лошадиных. Но каково же было их удивление, когда годом позже удалось заполучить целую шкуру и два черепа неизвестного зверя, и обнаружить, что Оно больше похоже на карликового жирафа времен ледникового периода. Только лишь в 1909 году удалось поймать живой экземпляр Окапи.

ВАЛАБИ. ДРЕВЕСНЫЕ КЕНГУРУ. К роду Древесных кенгуру - валлаби (Dendrolagus) относят 6 видов. Из них в Новой Гвинее обитают D. Inustus или медвежий валлаби, D. Matschiei или валлаби Матчиша, имеющий подвид D. Goodfellowi (валлаби Гудфеллоу), D. Dorianus - валлаби Дориа. В Австралийском Квинсленде водятся D. Lumholtzi - валлаби Лумгольца (бунгари), D. Bennettianus - валлаби Беннета, или тхарибина. Первоначальным местом их обитания была Новая Гвинея, но теперь валлаби водятся и в Австралии. Древесные кенгуру живут в тропических лесах горных районов, на высоте от 450 до 3000м. над уровнем моря. Размер тела животного 52-81 см, хвост длиной от 42 до 93 см. Валлаби весят, в зависимости от вида, от 7,7 до 10 кг самцы и от 6,7 до 8,9 кг. самки.

РОСОМАХА. Двигается быстро и ловко. У животного удлиненная морда, голова крупная, с округлыми ушами. Челюсти мощные, зубы острые. Росомаха - «большеногий» зверь, ступни непропорциональны относительно тела, однако их размеры позволяют свободно перемещаться по глубокому снежному покрову. На каждой лапе огромные и изогнутые когти. Росомаха прекрасно лазает по деревьям, имеет острое зрение. Голос похож на лисий.

ФОССА. На острове Мадагаскар сохранились такие животные, которых нет не только в самой Африке, но и во всем остальном мире. Одним из редчайших животных является Фосса - единственный представитель рода Cryptoprocta и самое крупное хищное млекопитающее, обитающее на острове Мадагаскар. Внешний вид фоссы немного необычен: это нечто среднее между виверрой и небольшой пумой. Иногда фоссу называют и мадагаскарским львом, так как предки этого животного были намного крупнее и достигали размеров льва. Фосса имеет приземистое, массивное и немного удлиненное туловище, длина которого может доходить до 80 см (в среднем она составляет 65-70 см). Лапы у фоссы длинные, но достаточно толстые, причем задние лапы выше передних. Хвост часто бывает равным длине тела и доходит до 65 см.

МАНУЛ одобряет этот пост и присутствует здесь только потому, что должен присутствовать. Его-то уж все знают.хищное млекопитающее семейства кошачьих. Своё второе название — палла́сов кот — он получил в честь немецкого натуралиста Петера Палласа, который открыл манула на побережье Каспийского моря в XVIII веке. Латинское название Otocolobus происходит от греческого us, otos — ухо, kolobos — уродливый, то есть «уродливое ухо».Манул — животное размером с домашнюю кошку: длина его тела 52—65 см, хвоста 23—31 см; весит он 2—5 кг. От обычной кошки он отличается более плотным, массивным телом на коротких толстых лапах и очень густой шерстью. Голова у манула небольшая, широкая и уплощённая, с маленькими округлыми ушками, которые широко расставлены. Глаза жёлтые, зрачки которых при ярком свете в отличие от зрачков глаз домашней кошки не приобретают щелевидную форму, а остаются круглыми. На щеках — пучки удлинённых волос (баки). Хвост длинный и толстый, с закруглённым кончиком.

ФЕНЕК. СТЕПНАЯ ЛИСИЦА. Поддакивает манулу и присутствует здесь постольку-поскольку. Ведь его все видели.миниатюрная лисица своеобразной внешности, которая живёт в пустынях Северной Африки. Иногда её относят к особому роду Fennecus. Своё имя этот зверёк получил от арабского fanak, что означает «лиса». Научное видовое название zerda происходит от греческого xeros, «сухой».Фенек — самый маленький представитель семейства псовых, по размерам он меньше домашней кошки. Высота в холке 18—22 см, длина тела — 30—40 см, хвоста — до 30 см, весит он до 1,5 кг. Морда короткая, заострённая. Глаза большие. Уши фенека — самые большие среди хищников по отношению к величине головы; они достигают 15 см в длину и нужны для лучшего охлаждения тела в дневную жару. Стопа опушена, что позволяет фенеку двигаться по горячему песку. Зубы у него маленькие (особенно клыки), похожие на зубы большеухой лисицы.

ГОЛЫЙ ЗЕМЛЕКОП.небольшой роющий грызун семейства землекоповых. Отличается уникальным для млекопитающих социальным устройством, холоднокровностью, нечувствительностью к кислотам, нечувствительностью к боли, выносливостью к концентрациям CO2. Является самым долгоживущим из грызунов (до 28 лет)Мелкие грызуны с длиной тела 8—10 см, хвоста — 3—4 см и весом 30—35 г. Матки крупнее: весят от 50 до 80 г. Внешний вид свидетельствует об адаптации к подземному образу жизни. Сложение тяжёлое. Голова относительно крупная, на укороченной шее. Глаза крошечные — 0,5 мм, зрение слабое. Наружные ушные раковины редуцированы, однако слух острый, о чём свидетельствует обширный репертуар звуков, издаваемых землекопами. Обладают острым обонянием и осязанием; их морды и хвосты покрыты чувствительными вибриссами, в частности позволяющими землекопам легко двигаться по тоннелям как вперёд головой, так и вперёд хвостом.

ПАЛЬМОВЫЙ ВОР. Представитель десятиногих ракообразных. Местом обитания которого является западная часть Тихого океана и тропические острова Индийского океана. Это животное из семейства сухопутных раков достаточно крупное для своего вида. Тело взрослой особи достигает размера до 32 см и веса до 3- 4 кг. Долгое время ошибочно считалось, что своими клешнями он даже может раскалывать кокосовые орехи, которые после поедает. На сегодняшний день ученые доказали, что питаться рак может лишь уже расколотыми кокосами. Они, являясь его основным источником питания, и дали название пальмовый вор. Хотя он не прочь полакомится и другими видами пищи - плодами растений Pandanus, органическими веществами из грунта и даже себе подобными.

Название этой рыбы на латыни звучит слишком занудно, потому её проще называть РЫБА С ПРОЗРАЧНОЙ ГОЛОВОЙ. У неё прозрачная голова, сквозь которую она может видеть своими трубчатыми глазами. Голова, сквозь которую рыба следит за добычей, помогает защитить глаза. Впервые открыта в 1939 году. Обитает на значительно большой глубине, поэтому не до конца была изучена. В частности не совсем понятным был принцип зрения рыбы. Полагалось, что она должна испытывать очень большие трудности ввиду того, что она может смотреть исключительно вверх. Только в 2009 году было полностью изучено строение глаза данной рыбы. По всей видимости при попытках изучить ее ранее рыба просто не переносила изменение давления.

ЕХИДНА.представитель отряда однопроходных. В этот же отряд наряду с ехидной входит утконос. Семейство содержит три вида ехидн, разделённые в два рода.Ехидны похожи на небольшого дикобраза, так как покрыты грубой шерстью и иголками. Максимальная длина тела составляет приблизительно 30 см. Их губы имеют клювоподобную форму. Конечности ехидн короткие и довольно сильные, с большими когтями, благодаря чему они могут хорошо копать. У ехидн нет зубов, рот маленький. Питание составляют термиты и муравьи, которых ехидны ловят своим длинным клейким языком, а также небольшие беспозвоночные, которых ехидны раздавливают во рту, прижимая языком к нёбу.