Современные проблемы науки и образования. Ферментативная активность почв Изменение активности почвенных ферментов под действием

Проведено исследование ферментативной активности почвы в агросистемах Верхневолжья, сформированных в длительных стационарных опытах на дерново-подзолистой и серой лесной почве, с целью оценки их экологического состояния. В дерново-подзолистой почве лесных экосистем средний уровень инвертазной активности составляет 21,1 мг глюкозы /1г почвы, а в почве агросистем – 8,6 мг глюкозы/1г почвы. Сельскохозяйственное использование снизило активность инвертазы в среднем в 2,5 раза. Особенно сильная депрессия инвертазы просматривается на нулевых фонах, где ежегодно проводятся агротехнические мероприятия по выращиванию сельскохозяйственных культур, без внесения удобрительных материалов. Средняя активность уреазы в почве агроэкосистем составила 0,10 мг N- NН4/1г почвы, незначительно выше она и в почве лесных экосистем – 0,13 мг N- NН4/1г, что обусловлено, в первую очередь, генетическими особенности дерново-подзолистых почв и уровнем их плодородия. На серой лесной почве изучаемый уровень агрогенной нагрузки не оказал негативного влияния на активность почвенных ферментов, а, наоборот, наблюдается тенденция повышения их активности на пашне, что сопровождается мобилизацией общей активности биологических процессов в почве по сравнению с залежью. Интенсивность воздействия на почвенный покров разнообразными технологическими приемами проявилась в снижении показателей ферментативной активности только у дерново-подзолистых почв. В экологическом плане эти результаты можно считать признаком ответной реакции почвенного покрова на внешние нагрузки антропогенного характера.

агроландшафты

инвертаза

кататаза

дерново- подзолистые

серые лесные почвы

ферментатиная активность

1. Виттер А.Ф. Обработка почвы как фактор регулирования почвенного плодородия /А.Ф. Виттер, В.И. Турусов, В.М. Гармашов, С.А. Гаврилова. – М.: Инфра–М, 2014. – 174 с.

2. Джанаев З.Г. Агрохимия и биология почв юга России / З.Г. Джанаев. – М.: Изд-во МГУ, 2008. – 528 с.

3. Звягинцев Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, Н.А. Бабьева. – М., 2005. – 520 c.

4. Зинченко М.К. Ферментативный потенциал агроландшафтов серой лесной почвы Владимирского ополья / М.К. Зинченко, С.И. Зинченко // Успехи современного естествознания. – 2015. – № 1. – С. 1319-1323.

5. Зинченко М.К. Реакция почвенной микрофлоры серой лесной почвы на длительное применение разных по уровню интенсификации систем удобрения/ М.К. Зинченко, Л.Г. Стоянова // Достижения науки и техники АПК. – 2016. – № 2. – Т. 30. – С.21-24.

6. Емцев В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.

7. Енкина О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани/ О.В. Енкина, Н.Ф. Коробский. – Краснодар, 1999. – 140 с.

8. Методы почвенной микробиологии и биохимии; [под ред. Д.Г. Звягинцева]. – М.: Изд- во МГУ, 1991. – 292 с.

9. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы ее изучения / Ф.Х. Хазиев, А.Е. Гулько // Почвоведение. – 1991. – № 8. – С. 88-103.

10. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. – М.: Наука, 2005. – 254 с.

Агроэкологические функции почв выражаются определенными количественными и качественными параметрическими характеристиками, важнейшими из которых являются биологические показатели. Процессы разложения растительных остатков, синтез и минерализация гумуса, превращение труднодоступных форм питательных веществ в усвояемые для растений формы, ход аммонификации, нитрификации и фиксации свободного азота воздуха обусловлены деятельностью почвенных микроорганизмов.

Процессы обмена веществ и энергии при разложении и синтезе органических соединений, переход трудноусвояемых питательных веществ в формы, легкодоступные для растений и микроорганизмов, происходят при участии ферментов. Поэтому ферментативная активность почвы является важнейшим диагностическим показателем воздействия антропогенной нагрузки на почвенные системы. Особенно это актуально для агроэкосистем с ежегодным агротехническим воздействием на почву. Определение активности почвенных ферментов очень важно для выявления степени влияния агротехнических мероприятий и агрохимических средств на активность биологических процессов, чтобы судить о скорости мобилизации основных органогенных элементов .

Целью исследований было оценить экологическое состояние почв в агросистемах Верхневолжья по показателям ферментативной активности. Объектами исследований были дерново-подзолистые почвы разной степени оподзоленности и серые лесные почвы на сопряженных целинных и окультуренных ландшафтах.

Материалы и методы исследования

Так как объективные данные о плодородии почв и ее биологической активности можно получить в длительных стационарных опытах, то для исследования отбирались образцы почв на вариантах многолетних стационарных опытов, расположенных на базе Костромского НИИСХ, Ивановской СХА и Владимирского НИИСХ. В результате активность ферментов анализировалась в дерново-подзолистой легкосуглинистой почве (Опыт 1, Кострома), дерново-среднеподзолистой легкосуглинистой почве (Опыт 2, Иваново); серной лесной среднесуглинистой почве (Опыт 3, Суздаль).

Чтобы иметь возможность выявить степень влияния различного рода антропогенной нагрузки на почвы агроэкосистем, мы изучили эталонные образцы почвы ненарушеных экосистем, прилегающих к опытным участкам. Целинные варианты дерново-подзолистых почв представляли собой участки под сосновым лесом с примесью лиственных пород. Серые лесные почвы многолетней залежи сформированы под широколиственными лесами с обильным разнотравьем в наземном покрове.

Серые лесные почвы Владимирского ополья характеризуются средней аккумуляцией органического вещества. Содержание гумуса в горизонте А1 (А п) составляет 1,9 - 4%; гумусовый горизонт маломощный (17-37 см). Значение кислотности, характерное для этих почв, меньше, чем для дерново-подзолистых, преобладают слабо кислые почвы (рН=5,2-6,0). Поэтому серые лесные почвы Владимирской области характеризуются более благоприятными агрохимическими показателями по сравнению с дерново-подзолистыми. Стационарный полевой опыт на серой лесной почве заложен в 1997 г. для изучения эффективности адаптивно-ландшафтных систем земледелия (АЛСЗ). На изучаемых вариантах за ротацию 6-ти польного севооборота вносится: на нулевом фоне - навоз 40т/га (единовременно); среднем - N 240 Р 150 К 150 ; высокоинтенсивном минеральном- N 510 Р 480 К 480 ; высокоинтенсивном органоминеральном - навоз 80т/га (единовременно) + N 495 Р 300 К 300 .

Содержание гумуса в почвы опытного участка Ивановской сельскохозяйственной академии составляет 1,92 %; рН ксl - 4,6-6,4; Р 2 О 5 - 170-180 мг/кг почвы, К 2 О - 110-170 мг/кг почвы. Мощность пахотного слоя - 21-23 см. Опыт заложен в 1987 году. Образцы почвы отбирали в четырехпольном севообороте на нормальном фоне (N 30 Р 60 К 60) по двум приемам обработки почвы - отвальной вспашке на глубину 20-22см (ОВ) и безотвальной плоскорезной обработке на 20-22 см (ПО).

Плодородие дерново-подзолистой почвы длительного стационарного опыта Костромского НИИСХ в период отбора образцов характеризовалось следующми средними показателями: содержание гумуса 1,39-1,54 %; рН ксl - 4,6-6,4; Р 2 О 5 - 105-126 мг/кг; К 2 О - 104-156 мг/кг. Длительный стационарный полевой опыт по изучению влияния извести на свойства почвы и урожайность сельскохозяйственных культур был заложен в 1978 году. Исследования проводились в ротации семипольного севооборота. Для данной работы были отобраны образцы почвы в вариантах N 45 Р 45 К 45 - нулевой фон; - нормальный и Са 2,5 (N 135 Р 135 К 135) - интенсивный. Мелиорантом в опыте была доломитовая мука, внесенная однократно при закладке опыта в дозе 25 т/га в физическом весе для варианта Са 2,5 (NPK) 3 . В варианте Cа 0,5 +Са 0,5 (NPK) 1 мелиорант применяли дробно, первый раз - при закладке опыта в дозе 5 т/га, по 0,5 гидролитической кислотности; повторно - по окончании четвертой ротации в 2007 году осенью, под перепашку, в дозе 3,2 т/га, по 0,5 от потребности по гидролитической кислотности.

В почвенных образцах определяли: каталазную активность газометрическим методом по Галстяну , инвертазную активность методом И.Н. Ромейко, С.М. Малиновской и уреазную активность методом Т.А. Щербаковой . Активность этих ферментов почвы непосредственно касается превращения углерода, азота и окислительно-восстановительных процессов, а значит, характеризует функциональное состояние микроорганизмов почвы. Комплексное определение указанных параметров дает возможность точнее выяснить направление изменений в активности ферментативного пула почвенных разностей.

Биохимические исследования активности ферментов проводились в период с 2011-2013 гг. в слое почвы 0-20 см, поскольку основная биологическая активность и наибольшая биогенность присущи верхним слоям почвенного профиля, максимально обогащенных органическим веществом, с наиболее благоприятным для микрофлоры гидротермическим и воздушным режимом.

Результаты исследований и их обсуждение

Важнейшим звеном круговорота углерода в природе является стадия ферментативного превращения углеводов в почвенной среде. Она обеспечивает передвижение поступающего в почву в огромных количествах органического материала и накопленной в нем энергии, а также аккумуляцию его в почве в форме гумуса, так как при этом образуются предгумусовые компоненты .

Поступающие в почву растительные остатки на 60 % состоят из углеводов. В почве обнаружены моно-, ди- и полисахариды (целлюлозы, гемицеллюлозы, крахмал и др.). Очевидно, что агроэкологические воздействия, приводящие к изменению физико- химического и биологического состояния почв, оказывают влияние на активность ферментов углеводного обмена. Данные инвертазной активности почвы представлены в таблице 1.

Таблица 1

Активность инвертазы в почвах агроэкосистем

Примечание: В таблице дозы удобрений на серой лесной почве приводятся в период исследований.

Выявлено, что в дерново-подзолистой почве лесных экосистем средний уровень инвертазной активности составляет 21,1 мг глюкозы /1г почвы, а в почве агросистем - 8,6 мг глюкозы/1г почвы. То есть сельскохозяйственное использование пашни оказало значительное влияние на активность инвертазы, снизив ее в среднем в 2,5 раза.

Особенно сильная депрессия инвертазы просматривается на нулевых фонах, где ежегодно проводятся агротехнические мероприятия по выращиванию сельскохозяйственных культур, без внесения удобрительных материалов. Это может быть связано с незначительным поступлением мортмассы в виде корне-пожнивных остатков, а также с изменением физико- химических свойств в результате обработок почвы.

Агротехническое использование серой лесной почвы не значительно снижает активность углеводного обмена по сравнению с почвой залежи. На участках многолетней залежи средний показатель активности инвертазы составляет 50,0 мг глюкозы на 1 г почвы за 40 часов, что на 9 % выше, чем в среднем на пашне. Вариация значений фермента в серой лесной почве агросистем за 2 года исследований (2012-2013 гг.) составила V= 7,6 %, при среднем показателе XS = 45,8 мг глюкозы / 1г почвы за 40 часов. Влияние систем удобрений на активность инвертазы наиболее выражено на среднем фоне. На этом варианте показатели активности фермента были достоверно выше (НСР 05 = 2,9), чем на других фонах интенсификации. Поэтому при использовании средних доз удобрений создаются благоприятные условия для превращений органических соединений ароматического ряда в компоненты гумуса. Это подтверждают данные о содержании органического углерода, так как максимальные запасы гумуса накоплены на среднем фоне - 3,62 %.

Одним из информативных показателей ферментативной активности почвы является активность уреазы. Многими исследователями уреазная активность рассматривается в качестве показателя самоочищающей способности почвы, загрязненной ксенобитиками органической природы. Действие уреазы связано с гидролитическим расщеплением связи между азотом и углеродом (СО- NН) в молекулах азотсодержащих органических соединений. В агроэкосистемах быстрое нарастание активности уреазы также свидетельствует о способности накопления в почве аммиачного азота. Поэтому многими исследователями отмечается положительная корреляция активности уреазы с содержанием азота и гумуса в почвах .

О том, что описываемые дерново-подзолистые почвы слабо обеспечены исходным органическим субстратом, свидетельствует низкая активность этого фермента (табл. 2). В наших исследованиях средняя активность уреазы в почве агроэкосистем составила 0,10 мгN-NН 4 /1г почвы, незначительно выше она и в почве лесных экосистем - 0,13 мг N- NН 4 /1г, что обусловлено, в первую очередь, генетическими особенности дерново-подзолистых почв и уровнем их плодородия.

Таблица 2

Активность уреазы в почвах агросистем

На уровне природных биотопов сохраняется активность уреазы в опыте 1, где агротехнические мероприятия, кроме применения минеральных удобрений, включали известкование почвы. На фоне уменьшения содержания в почвенном - поглощающем комплексе ионов водорода и алюминия наблюдается стабилизация активности фермента.

Окультуривание дерново-подзолистых почв без систематического внесения известковых материалов, даже при использовании средних доз минеральных удобрений, по отвальной вспашке и плоскорезному рыхлению (Опыт 2) приводит к снижению уреазной активности по сравнению с их природными аналогами.

Исследования на серых лесных почвах показывают, что в среднем уровень уреазной активности этих почв в 2,5 раза выше, чем у дерново-подзолистых, что обусловлено генезисом почвообразования и уровнем их плодородия. Об этом свидетельствуют данные, как природных биотопов залежи, так и почв агроэкосистем. Многими исследователями установлено, что активность уреазы находится в прямо пропорциональной зависимости от количества органического углерода в почве.

На уровне природных биотопов показатель уреазной активности отмечен на высокоинтенсивном органоминеральном фоне - 0,34мгN-NН 4 /1гпочвы (Опыт 3). На высокоинтенсивном органоминеральном фоне был повышен уровень уреазной активности относительно других агроэкосистем и залежи. Это обусловлено, в первую очередь, тем, что в период исследований на этом варианте было внесено 80 т/га навоза, что обогатило почву свежим органическим веществом, мочевиной и стимулировало развитие комплекса уробактерий. Как и в почве многолетней залежи, при длительном использовании органоминеральных удобрительных средств, формируется органическое вещество с наиболее широким отношением углерода к азоту (С:N). Такому типу органического вещества соответствует наибольшая активность уреазы . Наблюдаемая тенденция свидетельствует о способности почвы этих экосистем к интенсивному накоплению аммиачного азота. Достоверно ниже (при НСР 05 = 0,04) активность фермента в почве других агроэкосистем. Самый низкий показатель (0,21мгN-NН 4 /1г) отмечен на высокоинтенсивном минеральном фоне, где в течение 18 лет вносились только высокие дозы минеральных удобрений. Можно предположить, что при использовании только минеральных удобрений, из-за недостатка специфического энергетического субстрата, в микробном пуле почвы снижается эколого-трофическая группа бактерий, продуцирующих уреазу.

Рассматривая ферментативную активность почв, нужно обратить внимание на окисление продуктов гидролиза органических соединений с образованием предгумусовых веществ. Эти реакции идут при участии оксиредуктаз, важным представителем которых является каталаза. Каталазная активность характеризует процессы биогенеза гумусовых веществ. Значения показателей каталазной активности дерново-подзолистых почв демонстрируют пространственно-временную вариабельность, но в целом обнаруживают колебания в пределах 0,9-2,8мл О 2 /1г почвы в мин. (табл. 3). В агроэкосистемах дерново- подзолистой почвы, сформированных в Ивановской и Костромской области, показатели активности каталазы находятся на уровне их природных аналогов (почвы леса). То есть, степень антропогенной нагрузки не оказала существенного влияния на процессы биогенеза гумусовых веществ. Они протекают с одинаковой интенсивностью как в почвах этих агросистем, так и в почве природных биотопов. Это является положительной тенденцией, так как формирование агроэкосистем на дерново-подзолистых почвах с легким гранулометрическим составом, без использования органических удобрений, может вызвать увеличение активности каталазы. Возрастание активности фермента характеризует интенсивную трансформацию гумусовых веществ в почве в сторону их минерализации, для обеспечения элементами питания возделываемых культур. Активизация этих процессов способна привести к уменьшению содержания гумуса в почве и снижению потенциального плодородия почвы.

Таблица 3

Активность каталазы в почвах агросистем

Коэффициент вариации значений каталазной активности в серой лесной почве агроэкосистем составляет V= 18,6 %. В целом обнаруживаются колебания в пределах 1,8-2,9мл О 2 /1г почвы. При существующем уровне антропогенной нагрузки на пашню наблюдается тенденция активизации окислительно-восстановительных процессов по сравнению с почвой залежи. Наибольшая активность этих процессов наблюдается при использовании средних доз удобрений, что характеризуется достоверным повышением активности каталазы (при НСР 05 = 0,4) на среднем фоне интенсификации. Это связано с достаточным обогащением почвы органической массой и улучшением режима ее трансформации за счет увеличения численности и мобилизационной деятельности микробного пула пашни .

Чтобы оценить степень агрогенного влияния на активность различных ферментов и определить общую ферментативную активность каждой агроэкосистемы в сопоставимых единицах, нами была использована методика О.В. Енкиной . Более точно судить об уровне ферментативной активности отдельных агрофонов, интерпретировав обширный экспериментальный материал, возможно, если сравнить их активность с контролем (в нашем случае с почвой природных экосистем), принимая показатели их ферментативной активности за 100 %. То есть, степень влияния антропогенной нагрузки на различные группы ферментов отражается отношением показателей их активности в агросистемах к природным аналогам (табл. 4).

В результате исследований установлено, что в большинстве дерново-подзолистых почв региона уровень ферментативной активности агроландшафтов ниже, чем в их природных аналогах. Ферментативный потенциал дерново-подзолистой почвы в опыте 1 (Кострома) снизился на 31 % по сравнению с контролем, а в опыте 3 (Иваново) - на 24 %. На изучаемых фонах в этих опытах вносились средние и высокие дозы минеральных удобрений. Длительное применение минеральных удобрений, особенно азотных, часто нарушает экологический фон для размножения полезных микроорганизмов на почвах с низким потенциальным плодородием. Это, как правило, происходит за счет подкисления почвенного раствора, присутствия в почвенно-поглощающем комплексе ионов алюминия и железа, корневых выделений растений, вызывающих активное размножение микроскопических грибов, способствующих увеличению биологической токсичности почвы . Негативные изменения при этом сопровождаются не только перестройкой структуры микробоценоза, но и снижением ферментативной активности почвы, потерей потенциального и эффективного плодородия.

Таблица 4

Уровень ферментативной активности почв агросистем (в % к почве природных экосистем)

Таким образом, основные показатели ферментативной активности дерново- подзолистых почв, связанные с их эффективным плодородием, более высоки в природных экосистемах, чем в почвах пашни.

При повышенном уровне плодородия почвы влияние агрогенных факторов на ферментативный потенциал почвы несколько сглаживается. Это мы наблюдаем в агросистемах серой лесной почвы. Установлено, что в течение 3-х лет исследований самый высокий ферментативный потенциал сформировался на среднем фоне - 108 %. Средние дозы минеральных и органических удобрений (40 т/га навоза 1 раз в 6 лет) обусловили повышение каталазной и инвертазной активности почвы, что характеризует активизацию процессов синтеза гумусовых веществ.

Заключение

Установлено, что на серой лесной почве изучаемый уровень агрогенной нагрузки не оказал негативного влияния на активность почвенных ферментов, а, наоборот, наблюдается тенденция повышения их активности на пашне, что сопровождается интенсификацией общей активности биологических процессов в почве по сравнению с залежью. Интенсивность воздействия на почвенный покров разнообразными технологическими приемами проявилась в снижении показателей ферментативной активности дерново-подзолистых почв. В экологическом плане эти результаты можно считать признаком ответной реакции почвенного покрова на внешние нагрузки антропогенного характера.

В целях рационального использования и охраны плодородия почв показатели ферментативной активности необходимо использовать при проведении биомониторинга и биодиагностики почв. Это особенно важно при проведении производственных задач в сельском хозяйстве.

Библиографическая ссылка

Ферментативная активность почв - один из показателей потенциальной биологической активнос­ти почв, характеризующий потенциальную способность системы сохранять гомеостаз.

В почве накапливается определенный «пул» ферментов, качественный и количественный состав которого характерен для данного типа почв.

Характер воздействия нефтяных углеводородов на поч­венные ферменты обусловлен прежде всего химической структурой углеводородов. Наиболее сильны-

356 Часть И. Примеры применения биотехнологии ВАВ в науке и производстве

ми ингибиторами являются ароматические соединения, отрицательное влияние которых проявляется ко всем рассмотренным окислительно-восстановительным и гидролитическим ферментам. н-Парафи- новые и цикло-парафиновые фракции, наоборот, оказывают в основном активирующее действие, осо бенно в низких концентрациях. Другой фактор, определяющий характер влияния нефтяного загряз­нения, - свойства самой почвы и, прежде всего, ее естественная буферность. Почвы с высокой буфер­ной емкостью менее резко реагируют на загрязнение.

Загрязнение нефтью влияет на ферментативную активность по всему профилю почвы. При загряз­нении почв нефтью нарушается обмен основных органогенных элементов в почве: углерода, азота, фосфора. Об этом, в первую очередь, свидетельствуют изменения активности ферментных комплек­сов, участвующих в их круговороте.

Активность некоторых ферментов: каталазы, уреазы, нитрит- и нитратредуктазы, амилазы можно использовать в качестве индикаторных показателей загрязненности почв нефтью, так как степень из­менения активности этих ферментов прямо пропорционально зависит от дозы загрязнителя и от вре­мени пребывания его в почве. Кроме того, определение активности исследованных ферментов не пре­дставляет методических трудностей и может быть широко использовано для характеристики почв, загрязненных нефтяными углеводородами.

Окислительно-восстановительные ферменты. Известно, что с окислительно-восстановительными процессами, происходящими при участии различных ферментов, связан распад нефтяных углеводо­родов в почве. Важнейшими и широко распространенными у почвенных микроорганизмов деструкто­рами нефти являются ферменты дегидрогеназы и каталазы. Уровень их активности в почве является определенным критерием состояния почвы в отношении самоочищающей способности ее от нефтяных ингредиентов: дегидрогеназа принимает непосредственное участие в разложении углеводородов, а вы­сокоактивный кислород, образующийся при участии каталазы, обеспечивает доступным кислородом микроорганизмы, участвующие в процессах разложения углеводородов.

В результате опытов, проведенных Н.А. Киреевой, установлено, что через 3 дня после загрязнения нефтью активность окислительно-восстановительных ферментов в почве заметно снижается по сравне­нию с контрольной почвой. Эти изменения сохраняются и через год после загрязнения. Тем не менее, через год после начала опытов активность окислительно-восстановительных ферментов несколько воз­растает, заметно снижаются различия между активностью каталазы и дегидрогеназы почвы контроль­ного и слабозагрязненного варианта, что свидетельствует о способности почвенной экосистемы восста­навливать биологическую активность до исходного уровня в течение года при слабом загрязнении.

Ферменты азотного обмена. В почве обнаруживаются гидролитические и окислительно-восстано­вительные ферментные системы, осуществляющие последовательное превращение азотсодержащих органических веществ через промежуточные стадии до минеральной нитратной формы, и наоборот, восстанавливающие нитратный азот до аммиака.

Уреаза - фермент, с действием которого связаны процессы гидролиза и превращения в доступную форму азота мочевины, - наиболее изучен. В нефтезагрязненных почвах активность уреазы возраста­ет как в полевых, так и в лабораторных опытах во всех рассматриваемых почвах. Изменение активнос­ти этого фермента находится в полном соответствии с ростом численности гетеротрофных микроорга­низмов, повышением содержания аммиачных форм азота и общего азота в загрязненной почве. Актив­ность других гидролитических ферментов азотного обмена - протеазы, аспарагиназы, глутаминазы - снижается под воздействием нефтяного загрязнения.

Большая роль в азотном обмене в почве принадлежит окислительно-восстановительным фермен­там: нитратредуктазе, нитритредуктазе и гидроксиламинредуктазе, которые в анаэробных условиях участвуют в процессах восстановления окисленных форм азота до аммиака. Загрязнение почвы нефтью неоднозначно действует на эти ферменты. Активность нитратредуктазы и нитритредуктазы снижается, а активность гидроксиламинредуктазы повышается.

Активность уреазы, нитрит- и нитратредуктазы можно использовать в качестве одного из диагнос­тических показателей загрязнения почв нефтью, так как, во-первых, эти ферменты меньше подвер­жены действию экологических факторов, во-вторых, прослеживается четкая зависимость активности их от степени загрязнения почв.

Активность гидролитических ферментов, участвующих в круговороте углерода. Основная роль в круговороте углерода в почвах принадлежит карбогидразам, расщепляющим углеводы различной природы и происхождения.

Сразу после загрязнения темно-серой лесной почвы не обнаружено достоверных различий между активностью инвертазы почв загрязненных и не загрязненных вариантов. Повышение активности че­рез год в образцах со слабой и средней дозами загрязнения, вероятно, связано с интенсивным разложе­нием отмерших растительных остатков. Высокая концентрация нефти, ведущая к созданию анаэроби- озиса в большей степени, чем слабая и средняя, создает лимитирующие условия для развития

аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов при обилии субстрата. Этим можно объяснить наблюдаемое снижение активности инвертазы в данном варианте. Активность целлюлазы и амилазы снижается при воздействии нефти.

Таким образом, рассмотрение функционирования только трех основных ферментов углеводного об­мена при попадании нефтяных углеводородов в почву свидетельствует о глубоких изменениях, проис­ходящих в почве. Замедляются процессы распада растительных остатков, следствием чего является изменение трансформации органических соединений в сторону ухудшения. Прослеживается четкая зависимость активности карбогидраз от степени загрязнения почвы нефтью.

Фосфогидролазы. В почве фосфор представлен в виде неорганических и органических соедине­ний. Недоступные формы фосфора усваиваются растениями благодаря деятельности фосфогидролаз, отщепляющих фосфор от органических соединений. Загрязнение серой лесной почвы нефтью снижа­ет активность фосфатазы. Причиной такого снижения активности фосфатазы может быть как обво­лакивание почвенных частиц нефтью, препятствующее поступлению субстрата, так и ингибирующее действие тяжелых металлов, концентрация которых в нефтезагрязненных почвах увеличивается. Наблюдаемое снижение активности фосфатаз является одной из причин уменьшения содержания подвижного фосфора нефтезагрязненной почвы. Через год после загрязнения активность фосфатазы сохраняется на низком уровне, содержание подвижного фосфора с ростом дозы нефти уменьшается.

Нефтяные углеводороды ингибируют активность ДНКазы, РНКазы, АТФазы.

Таким образом, попадание нефти в почву приводит к нарушению фосфорного режима почвы, уменьшению содержания подвижных фосфатов, к инактивации фосфогидролаз. В результате ухудша­ется фосфорное питание растений, обеспеченность их доступными формами фосфора.

Ферменты - это катализаторы химических реакций белковой природы, отличающиеся специфичностью действия в отношении катализа определенных химических реакций. Они являются продуктами биосинтеза всех живых почвенных организмов: древесных и травянистых растений, мхов, лишайников, водорослей, микроорганизмов, простейших, насекомых, беспозвоночных и позвоночных животных, представленных в природной обстановке определенными совокупностями - биоценозами.

Биосинтез ферментов в живых организмах осуществляется благодаря генетическим факторам, ответственным за наследственную передачу типа обмена веществ и его приспособительную изменчивость. Ферменты являются тем рабочим аппаратом, при помощи которого реализуется действие генов. Они катализируют в организмах тысячи химических реакций, из которых в итоге слагается клеточный обмен. Благодаря им химические реакции в организме осуществляются с большой скоростью.

В настоящее время известно более 900 ферментов. Их подразделяют на шесть главных классов.

1. Оксиредуктазы, катализирующие окислительно-восстановительные реакции.

2. Трансферазы, катализирующие реакции межмолекулярного переноса различных химических групп и остатков.

3. Гидролазы, катализирующие реакции гидролитического расщепления внутримолекулярных связей.

4. Лиазы, катализирующие реакции присоединения групп по двойным связям и обратные реакции отрыва таких групп.

5. Изомеразы, катализирующие реакции изомеризации.

6. Лигазы, катализирующие химические реакции с образованием связей за счет АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты).

При отмирании и перегнивании живых организмов часть их ферментов разрушается, а часть, попадая в почву, сохраняет свою активность и катализирует многие почвенные химические реакции, участвуя в процессах почвообразования и в формировании качественного признака почв - плодородия. В разных типах почв под определенными биоценозами сформировались свои ферментативные комплексы, отличающиеся активностью биокаталитических реакций.

В. Ф. Купревич и Т. А. Щербакова (1966) отмечают, что важной чертой ферментативных комплексов почв является упорядоченность действия имеющихся групп ферментов, которая проявляется в том, что обеспечивается одновременное действие ряда ферментов, представляющих различные группы; исключаются образование и накопление соединений, имеющихся в почве в избытке; излишки накопившихся подвижных простых соединений (например, NH 3) тем или иным путем временно связываются и направляются в циклы, завершающиеся образованием более или менее сложных соединений. Ферментативные комплексы являются уравновешенными саморегулирующимися системами. В этом основную роль играют микроорганизмы и растения, постоянно пополняющие почвенные ферменты, так как многие из них являются короткоживущими. О количестве ферментов косвенно судят по их активности во времени, которая зависит от химической природы реагирующих веществ (субстрата, фермента) и от условий взаимодействия (концентрации компонентов, рН, температуры, состава среды, действия активаторов, ингибиторов и т.д.).

В данной главе рассматривается участие в некоторых химических почвенных процессах ферментов из класса гидролаз - активность инвертазы, уреазы, фосфатазы, протеазы и из класса оксиредуктаз - активность каталазы, пероксидазы и полифенолоксидазы, имеющих большое значение в превращении азот- и фосфорсодержащих органических веществ, веществ углеводного характера и в процессах образования гумуса. Активность этих ферментов - существенный показатель плодородия почв. Кроме того, будет охарактеризована активность этих ферментов в лесных и пахотных почвах разной степени окультуренности на примере дерново-подзолистых, серых лесных и дерново-карбонатных почв.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ ФЕРМЕНТОВ

Инвертаза - катализирует реакции гидролитического расщепления сахарозы на эквимолярные количества глюкозы и фруктозы, воздействует также на другие углеводы с образованием молекул фруктозы - энергетического продукта для жизнедеятельности микроорганизмов, катализирует фруктозотрансферазные реакции. Исследования многих авторов показали, что активность инвертазы лучше других ферментов отражает уровень плодородия и биологической активности почв.

Уреаза- катализирует реакции гидролитического расщепления мочевины на аммиак и диоксид углерода. В связи с использованием мочевины в агрономической практике необходимо иметь в виду, что активность уреазы выше у более плодородных почв. Она повышается во всех почвах в периоды их наибольшей биологической активности - в июле - августе.

Фосфатаза (щелочная и кислая) - катализирует гидролиз ряда фосфорорганических соединений с образованием ортофосфата. Активность фосфатазы находится в обратной зависимости от обеспеченности растений подвижным фосфором, поэтому она может быть использована как дополнительный показатель при установлении потребности внесения в почвы фосфорных удобрений. Наиболее высокая фосфатазная активность в ризосфере растений.

Протеазы - это группа ферментов, при участии которых белки расщепляются до полипептидов и аминокислот, далее они подвергаются гидролизу до аммиака, диоксида углерода и воды. В связи с этим протеазы имеют важнейшее значение в жизни почвы, так как с ними связаны изменение состава органических компонентов и динамика усвояемых для растений форм азота.

Каталаза - в результате ее активирующего действия происходит расщепление перекиси водорода, токсичной для живых организмов, на воду и свободный кислород. Большое влияние на каталазную активность минеральных почв оказывает растительность. Как правило, почвы, находящиеся под растениями с мощной глубоко проникающей корневой системой, характеризуются высокой каталазной активностью. Особенность активности каталазы заключается в том, что вниз по профилю она мало изменяется, имеет обратную зависимость от влажности почв и прямую - от температуры.

Полифенолоксидаза и пероксидаза - им в почвах принадлежит важная роль в процессах гумусообразования. Полифенолоксидаза катализирует окисление полифенолов в хиноны в присутствии свободного кислорода воздуха. Пероксидаза же катализирует окисление полифенолов в присутствии перекиси водорода или органических перекисей. При этом ее роль состоит в активировании перекисей, поскольку они обладают слабым окисляющим действием на фенолы. Далее может происходить конденсация хинонов с аминокислотами и пептидами с образованием первичной молекулы гуминовой кислоты, которая в дальнейшем способна усложняться за счет повторных конденсаций (Кононова, 1963).

Замечено (Чундерова, 1970), что отношение активности полифенолоксидазы (S) к активности пероксидазы (D), выраженное в процентах (), имеет связь с накоплением в почвах гумуса, поэтому эта величина получила название условный коэффициент накопления гумуса (К). У пахотных слабоокультуренных почв Удмуртии за период с мая по сентябрь он составил: у дерново-подзолистой - 24 %, у серой лесной оподзоленной - 26 и у дерново-карбонатной почвы - 29 %.

ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПОЧВАХ

Биокаталитическая активность почв находится в значительном соответствии со степенью обогащенности их микроорганизмами (табл. 11), зависит от типа почв и изменяется по генетическим горизонтам, что связано с особенностями изменения содержания гумуса, реакции, Red-Ox-потенциала и других показателей по профилю.

В целинных лесных почвах интенсивность ферментативных реакций в основном определяют горизонты лесной подстилки, а в пахотных - пахотные слои. Как в одних, так и в других почвах все биологически менее активные генетические горизонты, находящиеся под горизонтами А или А п, имеют низкую активность ферментов, незначительно изменяющуюся в положительную сторону при окультуривании почв. После освоения лесных почв под пашню ферментативная активность образованного пахотного горизонта по сравнению с лесной подстилкой оказывается резко сниженной, но по мере его окультуривания повышается и в сильно окультуренных видах приближается или превышает показатели лесной подстилки.

11. Сопоставление биогенносга и ферментативной активности почв Среднего Предуралья (Пухидская, Ковриго, 1974)

Активность биокаталитических реакций почв изменяется. Наименьшая она весной и осенью, а наиболее высокая обычно в июле-августе, что соответствует динамике общего хода биологических процессов в почвах. Однако в зависимости от типа почв и их географического положения динамика ферментативных процессов весьма различна.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие соединения называют ферментами? Каковы их продуцирование и значение для живых организмов? 2. Назовите источники почвенных ферментов. Какую роль играют отдельные ферменты в почвенных химических процессах? 3. Дайте понятие о ферментативном комплексе почв и его функционировании. 4. Дайте общую характеристику течения ферментативных процессов в целинных и пахотных почвах.

Процессы обмена веществ и энергии при разложении и синтезе органических соединений, переход трудно усвояемых питательных веществ в формы, легкодоступные для растений и микроорганизмов, происходят при участии ферментов.

Фермент инвертаза (а-фруктофуранозидаза) катализирует расщепление различных углеводов на молекулы глюкозы и фруктозы.

Многими данными подтверждается связь между активностью инвер-тазы с биологической активностью почвы, содержанием в ней органического вещества, урожайностью полевых культур и изменениями, происходящими в почве при сельскохозяйственном использовании (Хазиев Ф.Х., 1972; Галстян А.Ш., 1978; Васильева Л.И., 1980).

С увеличением глубины вспашки активность инвертазы в верхнем слое почвы несколько снижалась, что объясняется обеднением этого слоя почвы, так как при глубоких вспашках основное количество растительных остатков заделывается в нижние слои. Аккумуляция большей части послеуборочных остатков в верхнем слое почвы при безотвальных обработках вызывает снижение активности инвертазы в слое 30-40 см к концу вегетации растений на 5-15 %.

На удобренном фоне активность инвертазы повышалась в среднем на 5 % лишь по вспашке. По безотвальным приемам обработки почвы удобрения не оказали влияния на активность этого фермента.

Действие уреазы связано с гидролитическим расщеплением связи между азотом и углеродом (СО-ИН) в молекулах азотсодержащих органических соединений. Поэтому многими исследователями отмечается положительная корреляция активности уреазы с содержанием азота и гумуса в почвах. Однако активность уреазы зависит не только от общего количества гумуса, сколько от его качества, коррелируя главным образом с величиной отношения углерода к азоту (С: 14). Органическому веществу с наиболее широким отношением углерода к азоту соответствует наибольшая активность уреазы, при уменьшении величины отношения углерода к азоту снижается и активность фермента. Это, по мнению В.Д. Мухи и Л.И. Васильевой, указывает на регулирующее действие уреазы на процессы превращения в почве азотсодержащих органических соединений. В наших исследованиях среди вариантов отвальной обработки наибольшая активность уреазы проявлялась по вспашке на глубину 20-22 см. Углубление обработки приводило к значительному снижению активности этого фермента. Так, в начале вегетации растений по вспашке на 35-37 см в слое почвы 0-40 см выделялось аммиака на 20 % меньше, чем по обработке на нормальную глубину 20-22 см (среднее за 1980-1982 гг., мг ЙН 3 на 1 г воздушно-сухой почвы).

Интенсивность и направленность процессов трансформации органического вещества в почве определяется и активностью окислительно -восстановительных ферментов полифенолоксидазы и пероксидазы. По-лифенолоксидаза участвует в превращении органических соединений ароматического ряда в компоненты гумуса (Мишустин Е.Н. и др., 1956, Кононова М.М., 1963, 1965). В разложении же гумусовых веществ большое место отводится пероксидазе и каталазе (Никитин Д.И., 1960). Исследователи отмечают высокую положительную корреляционную связь разложения гумуса с пероксидазной активностью и почти функциональную отрицательную связь с активностью полифенолоксидазы (Чундерова А.И., 1970, Дульгеров А.Н., 1981). Противоположная направленность функций пероксидазы и полифенолоксидазы и единый объект их применения дали возможность А.И. Чундеровой предложить понятие «коэффициент накопления гумуса», величина которого определяется отношением полифенолоксидазной активности почвы к перокси-дазной.

По данным наших исследований, увеличение глубины вспашки с 20-22 см до 35-37 см и применение безотвальных обработок почвы плоскорезом, плугом без отвалов, чизелем, орудием типа «параплау», стойками СибИМЭ, а также при обработке почвы по типу «No-til» приводили к повышению активности пероксидазы на 4-6 % и снижению активности полифенолоксидазы на 4-5 % (табл. 15). Коэффициент накопления гумуса при этом снижался на 8-10 %.

15. Активность пероксидазы и полифенолоксидазы в слое почвы 0-40 см под горохом, мг пурпургаллина на 100 г воздушно-сухой

почвы за 30 мин. (1980-1982 гг.)

Исследованиями установлена связь коэффициента накопления гумуса с отношением числа микроорганизмов, ассимилирующих минеральный азот, к числу микроорганизмов, усваивающих азот органических соединений, (КАА: МПА). Коэффициент корреляции между двумя показателями равен -0,248±0,094. Увеличение первого показателя во многих случаях приводит к уменьшению последнего и наоборот, что подтверждает наличие связи между структурой микробного ценоза и направленностью процесса биохимической трансформации органического вещества почвы. Отношение этих двух коэффициентов, видимо, может характеризовать направленность культурнопочвообразовательного процесса.

Это позволяет сделать вывод, что трансформация органического вещества почвы, обусловленная активностью пероксидазы и полифено-локсидазы, при углублении вспашки и обработках без оборота пласта смещается в сторону усиления разложения гумуса (рис. 5).

• ? Ряд4
• ? РядЗ
• ? Ряд2
• ? Ряд1

Рис. 5. Влияние различных способов и глубины основной обработки на активность пероксидазы в слое почвы 0-40 см в период 2-4 пар настоящих листьев у подсолнечника, мг пурпургаллина на 1 г воздушно-сухой почвы (1989-1991 гг.)

Определенное место в направленности и интенсивности биохимических процессов, протекающих в почве, занимает фермент каталаза. В результате ее активизирующего действия происходит расщепление перекиси водорода на воду и свободный кислород. Есть мнение, что каталаза наряду с пероксидазой может участвовать в реакциях пероксидазного типа, в ходе которых окислению подвергаются восстановленные соединения. В опытах НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева не установлено зависимости активности каталазы от глубины или способов основной обработки почвы. Однако при увеличении глубины вспашки свыше 25-27 см, а также по обработке почвы без оборота пласта отмечалось достоверное повышение каталазной активности по сравнению со вспашкой на глубину 20-22 см и 25-27 см.

Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных био­химических превращений, поступающих в почву органических остат­ков.

Название «фермент» происходит от латинского «ферментум» - брожу, закваска. Явление катализа и в настоящее время полнос­тью не разгадано. Сущность действия катализатора заключается в снижении энергии активации, необходимой для химической ре­акции, направляя ее обходным путем через промежуточные ре­акции, которые требуют меньшей энергии, идущие без катализа­тора. Благодаря этому повышается и скорость основной реакции.

Под действием фермента ослабляются внутримолекулярные связи в субстрате вследствие некоторой деформации его молекулы, про­исходящей при образовании промежуточного комплекса фермент-субстрата.

Ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением:

E+S -> ES -> Е+Р,

т. е. субстрат (S) обратимо реагирует с ферментом (Е) с образованием фермент-субстратного комплекса (ES). Общее ускорение реакции под действием фермента обычно составляет 10 10 -10 15 .

Таким образом, роль ферментов заключается в том, что они зна­чительно ускоряют биохимические реакции и делают их возможными при обычной нормальной температуре.

Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, облада­ют избирательностью действия. Специфичность действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь на опреде­ленное вещество, или же на определенный тип химической связи в молекуле. По своей биохимической природе все ферменты - высо­комолекулярные белковые вещества. На специфичность ферментных Силков влияет порядок чередования в них аминокислот. Некоторые ферменты помимо белка содержат более простые соединения. На­пример, в составе различных окислительных ферментов содержат­ся органические соединения железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения.

В основу единой классификации ферментов положена специфич­ность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на 6 классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катали­зируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катали­зируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназы, фенолоксидазы и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных про­цессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз наиболее широ­ко в почвах распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфата-Mi. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными рас­тениям и микроорганизмам питательными веществами.

Исследованием ферментативной активности почв занималось боль­шое количество исследователей. В результате исследований доказа­но, что ферментативная активность - это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов слу­жит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и фермента­тивному пулу. Разнообразие и богатство ферментов в почве позволя­ет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.

Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остат­ков в гумусовые вещества является сложным биохимическим про­цессом с участием различных групп микроорганизмов, а также им­мобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена пря­мая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.

Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микро­организмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устой­чивых, ферментов.

Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале рН, который явля­ется для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (рН 3,5-11,0), то их уровень активности весьма различен.

Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностиче­ским показателем почвенного плодородия и его изменения в резуль­тате антропогенного воздействия. Применению ферментативной ак­тивности в качестве диагностического показателя способствуют низ­кая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.

1.8.4. Биологическая активность почвы

При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущи­ми являются показатели биологической активности. Под биологиче­ ской активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее следует отличать от биогенности почвы - заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом.

Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содер­жанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, так и ак­кумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биоло­гическая активность почв характеризует размеры и направление про­цессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсив­ность переработки органических веществ и разрушения минералов.

В качестве показателей биологической активности почв использу­ются: численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их про­дуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энерге­тические данные, количество и скорость накопления продуктов жиз­недеятельности почвенных организмов.

Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ), практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение СО 2 , накопление аминокислот и др.

Показатели биологической активности определяют, используя раз­личные методы: микробиологические, биохимические, физиологиче­ские и химические.

Биологическая активность почв (и соответственно методов ее определения) подразделяется на актуальную и потенциальную. По­тенциальная биологическая активность измеряется в искусственных условиях, оптимальных для протекания конкретного биологического процесса. Актуальная (действительная, естественная, полевая) био­логическая активность характеризует реальную активность почвы в естественных (полевых) условиях. Измерить ее можно только непосредственно в поле.

Методы определения потенциальной биологической активности почв могут служить хорошими диагностическими показателями потен­циального плодородия почв, степени удобреиности, окультуренности, эродированно, а также загрязненности какими-либо химически­ми веществами. Однако при характеристике интенсивности биологи­ческих процессов, протекающих в естественных условиях, следует пользоваться методами для определения актуальной биологической активности, так как в реальной обстановке лимитирующие факторы (рН среды, температура, влажность и т. д.) могут резко ограничи­вать интенсивность процесса и, несмотря на большие потенциальные возможности, процесс может идти очень медленно.

Важной особенностью показателей биологической активности почв является их значительное пространственное и временное ва­рьирование, что требует при их определении большого числа по­вторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической об­работки.

С биологической активностью почвы тесно взаимосвязаны ее фи­зические и химические свойства, такие как гумусовое состояние, структура, щелочно-кислотные условия, окислительно-восстанови­тельный потенциал и другие. Следует отметить, что физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, биология почв располагает показателями динамических свойств, являющихся индикаторами со­временного режима жизни почв.

Для выявления негативных последствий антропогенного воздей­ствия используют мониторинг почвенного покрова. Деградационные явления прежде всего затрагивают биологические объекты, снижая биологическую активность и, в конечном счете, плодородие. По­этому использование методов биологической диагностики, позволя­ет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных за­грязнений.

Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими. Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процес­са, в третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не под­вергающих существенному изменению вещественный состав почв

(радиоактивное и биоцидное загрязнение). К существенным недо­статкам можно отнести большую пространственную и временную вариабельность.

В настоящее время разработан большой набор биологических по­казателей, определяющих способность почвы обеспечивать растения факторами жизни, т. е. определяющих потенциальное плодородие почв, и коррелирующих с урожайностью.