Влияние теплового режима на рост растений и эффективность удобрений. Действие на растения низких температур Как повлияла температура на растение

Жизнь и развитие комнатных растений зависит от многих факторов и основным из них является температура. Влияние температуры на растения может быть как положительным так и крайне отрицательным. Конечно все зависит от вида растения и его предпочтений в условиях дикой природы, но некоторые виды утрачивают изначальные привычки и полностью адаптируются к условиям квартир.

Каждый тип растений нуждается в разном количестве тепла, некоторые их них могут стойко переносить отклонения от приемлемых температурных режимов, а другие страдают и тормозятся в развитии.

Важным фактором является не только количество тепла получаемого растением, но и продолжительность теплового воздействия. На разных этапах жизни растения количество необходимого тепла не редко варьируется, так на стадии активного роста большинству растений необходима теплая атмосфера, но когда растение переходит в период покоя количество получаемого тепла рекомендуется снизить.

Комфортная температура для каждого растения определяется исходя из значений максимальной и минимальной температуры при которой растение нормально развивается или комфортно себя ощущает на разных этапах жизни. Падение температуры ниже допустимых значений, как правило, приводит к затуханию всех процессов, торможению развития и ослаблению процесса фотосинтеза. Повышение напротив активизирует и ускоряет эти процессы.

В холодное время года влияние температуры на растения немного отличается. Растения будет комфортно при более низких температурах, это обусловлено тем, что большинство растений в этот период переходят в фазу покоя. В это время процесс роста замедляется или прекращается вовсе, растение как бы спит, дожидаясь более благоприятных условий. Поэтому причин поддерживать высокую температуру в этот период нет, потребность растений в тепле намного меньше чем в летний период.

способные выдержать резкое изменение температур
теплолюбивые
любители прохладного содержания

К первой группе относят аспидистру, аукубу, кливию, монстеру, фикусы, традесканции и даже некоторые виды пальм. К любителям теплых условий зимой относятся орхидея, колеус и др. эти растения страдают от недостатка тепла и могут погибнуть, поэтому к их содержанию необходимо подходить отвественно. К третье группе относятся жасмин, цикламен, самшит и другие. Данные растения будут хорошо себя чувствовать в прохладных помещениях при средних температурах 8-12 градусов.

Обычно представители третье группы вызывают трудности, ведь в холодное время года создать прохладные условия проблематично. Да-да, ка бы смешно это не звучало, но это именно так. Люди сами по природе своей теплолюбивы, и не многие из них захотят проживать в прохладных условиях в угоду комнатных растений, да и к тому же отопление иногда жарит так что хоть окна на распашку открывай =)

Для создания прохладных условий можно ставить такие растения на подоконники, но в этом случае нужно обязательно защитить их от жара систем отопления, например отгородив защитным экраном или немного убавив обогрев

Если влияние температуры на растения и может быть разным, то резкие скачки температуры однозначно скажутся негативно. Такое часто случается, особенно зимой. Быстрые изменения температуры могут негативно сказаться на корневой системе растения, переохладить корни и листья, в результате чего растение может заболеть. Больше всего подобным перепадам подвержены растения стоящие на подоконниках, там они находятся в положении «между молотом и наковальней». С одной стороны напирает жар от батареи, а с другой холод при проветривании и замерзших стекол.

Конечно наиболее чувствительны к перепадам тропические растения, а вот кактусы стойко переносят даже сильные скачки. По природе свой кактусы находятся в условиях, когда дневная и ночная температуры могут отличаться на десятки градусов.

При проветривании комнат растения следует обязательно защищать, особенно те которые стоят на подоконнике. Для этой цели можно использовать лист картона, если защитить растения нечем — лучше убрать их подальше от окна на время проветривания.

В статье даны общие сведения, естественно, влияние температуры на растения конкретных видов могут сильно отличаться. Ознакомиться с рекомендуемыми температурами для отдельных видов растений лучше в каталоге.

Выполнила: Галимова А.Р

Действие экстремальных температур на растения

В ходе эволюции растения довольно хорошо адаптировались к воздействию низких и высоких температур. Однако эти приспособления не столь совершенны, поэтому крайние экстремальные температуры могут вызвать те или иные повреждения и даже гибель растения. Диапазон температур, действующих в природе на растения, достаточно широк: от -77ºС до + 55°С, т.е. составляет 132°С. Наиболее благоприятными для жизни большинства наземных организмов являются температуры +15 - +30°С.

Высокие температуры

Жаростойкие - главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли.

Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на:

Холодостойкость;

Морозоустойчивость.

Холодостойкость растений

способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются увядание листьев, появление некротических пятен.

Морозоустойчивость

способность растений переносить отрицательные температуры. Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию.

Морозоустойчивые растения

Влияние на растения низких температур

При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий – потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Влияние на растения низких температур

Плазмалемма теряет полупроницаемость. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

Адаптации растений к отрицательным температурам

Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:

уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация)

повышение выживаемости (активная адаптация).

Влияет на растения, изменяет скорость роста и развития, поглощения, усвоения и передвижения воды и элементов минерального питания и синтеза органических соединений. Температура почвы определяет темпы прорастания семян, а также степень активизации полезных и фитопатогенных микроорганизмов, повреждающих семена и снижающих полевую всхожесть. Культуры сильно различаются по диапазону температуры, при которой прорастают семена.
Семенам салата, шпината, пастернака и лука свойственно холодное прорастание. Они начинают прорастать при температуре тающего льда (0°С). Процесс прорастания, как и становления проростка, идет очень долго — соответственно 21...65 и 49...136 дней. Разные культуры сильно различаются и по верхней температурной границе прорастания семян. Так, при температуре выше 25 °С не прорастают семена салата, выше 30 °С — шпината и пастернака, выше 35 °С — моркови, кукурузы, томата, перца, фа-соли.
С повышением температуры увеличивается до определенного предела скорость прорастания семян и появления всходов. У верхней температурной границы прорастания семян и становления сеянцев у лука, моркови, томата и спаржи она снижается.
Прорастание семени, то есть образование корешка, имеет более низкий температурный минимум, чем рост подсемядольного колена, с которым связан выход проростка на поверхность почвы. Так, семена спаржи начинают прорастать при 5 °С, а всходы появляются при 10 °С и выше, но лучше при 20...25 °С. У фасоли, перца и бамии семена прорастают при 10 °С, а сеянец образуется при 15 °С. В зоне экстремальных температур корни не всех проросших семян образуют корневые волоски, что сказывается на их поглощающей способности, и не все проросшие семена дают всходы, то есть снижается полевая всхожесть.
Особенно сильно снижается полевая всхожесть при посеве в холодную почву у теплотребовательных культур, что в значительной степени связано с активизацией почвенных патогенов. Повысить полевую всхожесть можно протравливанием и закаливанием семян, дезинфекцией почвы.
Корневые системы овощных культур имеют более низкие темпе-ратурные оптимумы, чем надземная часть растений, но диапазон их толерантности значительно уже, то есть они менее холодо- и жаростойки. Корневые системы более болезненно, чем надземные, реагируют на резкие колебания температуры, что часто бывает в гидропонной культуре и при выращивании контейнерной рассады.
Понижение температуры почвы уменьшает поступление воды у теплотребовательных культур (физиологическая засуха), что происходит при поливе плантаций огурца и бахчевых культур холодной водой. В жаркую погоду дефицит влаги часто приводит к гибели посевов. У северных границ культуры огурца нередки случаи гибели посевов в жаркие дни, наступившие после дождей, сопровождавшихся значительным снижением температуры воздуха и почвы.
Влияние пониженной температуры почвы проявляется в степени поглощения элементов минерального питания, особенно фосфора, а часто и азота вследствие ослабления деятельности нитрифицирующих бактерий. Особенно сильно фосфорная недостаточность на холодных почвах ощущается у томата, когда температура опускается ниже 15 °С.
Температура субстрата сказывается не столько на поглощении элементов минерального питания, сколько на передвижении их в надземную систему.
Температура почвы определяет степень активизации почвенных патогенов и устойчивость к ним растений. При низкой температуре почвы (0...10 °С) активизируются грибы из родов Pythium и Rhizoctonia, поражающие семена, проростки и растения, особенно теплолюбивых культур. При высокой температуре (20...30 °С) почвы опасность грозит от грибов из родов Fusarium и Verticillium. При температуре около 20 °С весьма вредоносна капустная кила.
Влияние температуры почвы реализуется в накоплении биомассы растений, размерах корневой и надземной систем, темпах роста и прохождения фенофаз. Температура почвы ниже оптимальной задерживает рост корней и надземной системы, ведет к уменьшению размеров листьев и всего растения, задерживает темпы наступления фенофаз. Растения огурца, томата слабее ветвятся и плодоносят. У огурца сортов Вязниковский и Муромский при температуре почвы 12... 14 °С в опытах наблюдалось полное отсутствие плодоношения. Растения цвели, но завязи не образовывали. При температуре 15...20 °С растения плодоносили нормально.
Оптимальная температура для образования клубней у картофеля 17...19 °С. При длительном пребывании в условиях низкой температуры (ниже 5 °С) у высаженных клубней не удается получить всходы, они образуют столоны с мелкими клубеньками (детками). При температуре 28 °С клубнеобразование прекращается.
Экстремально высокая температура почвы подавляет рост корневой и надземной систем, задерживает образование кочанов капусты, плодообразование у томата, огурца, перца. На уровне поверхности почвы, где температура особенно высокая, часто отмирает флоэма стебля, что приводит к гибели растений.

При уходе за комнатными растениями важно соблюдать подходящий для них температурный режим. Ведь в дикой природе каждое из них произрастает в определенном климатическом поясе и приспособлено к этим условиям существования.

В домашних условиях создать для них климат тропиков, субтропиков или полупустынь практически невозможно, однако нужно стараться соблюдать похожий температурный режим, иначе растение может потерять свою декоративность, и даже погибнуть.

В статье мы рассмотрим влияние температуры на рост растений и их развитие.

Влияние температуры на растения

Если для растения обеспечивается температура, к которой оно приспособлено, оно отлично растет, развивается и обильно цветет. Но часто у цветоводов возникают сложности по обеспечению нужного температурного режима.

Несмотря на то, что многие комнатные цветы родом из тропиков, они плохо переносят повышение температуры . В их родном климате летняя жара сопровождается повышенной влажностью в отличие от климата средней полосы. Поэтому часто при повышении температуры наблюдается высыхание сначала кончика, а затем и всего листа.

Так же как и повышение температуры, для многих растений вредно ее понижение.

Низкие температуры в помещении, сопровождающиеся повышением влажности, характерны для осеннего и весеннего периодов до включения и после выключения отопления. В это время учащаются случаи загнивания корневой системы растений, а если температура понижается значительно, их листья могут свернуться и опасть. Так же растения реагируют на резкое понижение температуры.

Высокая температура для растений

Не все комнатные растения хорошо переносят летнюю жару. Многие из них страдают от высокой температуры и пониженной влажности в районах умеренного климата. Чтобы защитить комнатные цветы от несвойственной для них температуры, применяют обильный полив, опрыскивание и притенение.

Тропическое лето отличается высокой влажностью воздуха. При этом растения легко переносят температуру до 30ºС. Повышению влажности в помещении способствует хорошее увлажнение земляного кома и опрыскивание листьев растения.

Для жителей тропиков, кроме частого полива, подойдет установка горшка в поддон с увлажненным песком . Опрыскивание можно проводить ежедневно водой комнатной температуры.

Часто растение летом страдает не столько от высокой температуры, сколько от действия прямых солнечных лучей. Для того чтобы избежать ожогов на листьях, а заодно и снизить температуру воздуха, в которой обитает растение, нужно убрать его в тень или закрыть от солнца белой бумагой.

Влияние низких температур на растения

Зимнее содержание комнатных растений всегда отличается от летнего.

Зимой большинству растений необходим , потому что и на их родине температурный режим меняется. Обычно зимой комнатные цветы не должны расти, а для этого они содержатся при пониженных температурах и слабом поливе.

Существуют виды, нечувствительные к температурным изменениям и не имеющие выраженного периода покоя. Остальные должны зимовать при температурах, к которым они приспособлены.

Растения выносливые к перепадам температуры

Некоторые неприхотливые виды почти совсем не реагируют на снижение или повышение температуры. Они очень устойчивы к температурным воздействиям и не требуют поддержания какой-либо определенной температуры в зимний период.

Это такие декоративно-лиственные растения: , . Их можно содержать зимой при комнатной температуре, но они выдерживают снижение ее до плюс 5-10ºС.

Многие хвойные виды, растущие в , выдерживают даже кратковременные заморозки . Очень вынослива также пеларгония, которая сбрасывает листья только при снижении температуры ниже 0ºС.

Рассмотрим группы растений по отношению к температуре.

С этой статьей часто читают:

Теплолюбивые комнатные растения

Существует множество видов, которые не терпят низких температур. Если температура воздуха снижается до 10-13ºС, их листья скручиваются и опадают.

К таким теплолюбивым нежным растениям относятся: , , фиттония. Оптимальная температура их зимовки 15-20ºС.

Растения требующие прохлады

Прохладная зимовка нужна, в основном, для цветущих растений, которые после периода покоя начинают интенсивно расти и зацветают. Это , .

Среди зимующих в прохладе есть и декоративно-лиственные растения . Это некоторые виды фикусов, папоротники, каланхоэ. Все эти растения рекомендуется содержать зимой при температуре 8-15ºС.

Растения требующие холодного помещения

Среди комнатных цветов есть и выращиваемые при низкой комнатной температуре. Это, в основном, суккуленты, которые в зимний период не должны расти. Рост суккулентов при укороченном световом дне приводит к вытягиванию. Они слабеют, теряют декоративный вид, не цветут.

Практически все виды кактусов требуют зимовки при температуре 5-8ºС с очень редким поливом 1 раз в месяц или реже. При такой же температуре зимуют некоторые виды , эониумы.

Агаву можно содержать и при более низких температурах – до 0ºС.

Многие луковичные культуры и клубни глоксиний также содержат зимой при температурах около 8ºС , что стимулирует их рост и цветение весной.

Мы рассмотрели классификацию растений по отношению к температуре.

Защита цветов при проветривании

Проветривание необходимо для комнатных растений, так как они нуждаются в свежем воздухе. Особенно они испытывают этот недостаток зимой, когда окна закрыты по причине зимнего холода. Однако зимнее проветривание нужно проводить очень осторожно, чтобы не снизить температуру в комнате резко и не навредить растениям.

Можно делать постепенное проветривание помещения через промежуточную комнату, воздух которой уже обновился.

В этом случае свежий воздух будет постепенно перемещаться в помещение с растениями и не приведет к сильному снижению температуры.

Проще всего при проветривании помещения вынести цветы в другую комнату .

Особенно нужно позаботиться о тех растениях, которые стоят ближе к окну, потому что там температура может достичь предельных для них значений. Вносить их назад рекомендуется только после того, как температурный режим придет в норму.

Кроме снижения температуры при проветривании возникает и риск сквозняков . Многие виды негативно реагируют на сквозняки, сбрасывая листья, причем это может происходить даже летом. Поэтому необходимо следить, чтобы комнатные цветы не оказались на сквозняке, убирать их при открывании окон.

Адаптация растений к высоким температурам

Способность растений адаптироваться и переносить воздействие высоких температур называется жароустойчивостью. Теплолюбивые цветы могут выдерживать длительный перегрев, в то время как умеренно теплолюбивые – кратковременный.

Для защиты от высоких температур растения используют различные виды адаптации.

Морфолого-анатомические приспособления – это особое строение, которое способствует предотвращению перегрева. К таким чертам относится:

Блестящая поверхность листьев и стеблей, отражающая солнечный свет;
Густое опушение растения, которое усиливает способность листьев к отражению и придает им светлый окрас;
Меридиональное или вертикальное положение листьев, которое уменьшает поверхность, поглощающую солнечные лучи;
Общая редукция поверхности листьев.

Все эти особенности также помогают растению меньше терять воду.

Среди физиологических приспособлений можно выделить:

Устойчивость растений к низким температурам

Специальных свойств адаптации растений к низким температурам нет. Однако есть приспособления, которые оберегают от комплекса неблагоприятных условий – ветра, холода, возможности иссушения. Среди них можно выделить:

Опушение почечной чешуи;
Утолщение пробкового слоя;
Опушение листьев;
Утолщенная кутикула;
Засмоление почек на зиму у хвойных растений;
Особые формы роста и небольшие размеры, например, мелкие листья, карликовость, сближенные междоузлия, горизонтальная форма роста;
Развитие толстых и мясистых сократительных корней. В конце осени они засыхают и уменьшаются в длине, втягивая в землю луковицы, корни, зимующие почки.

Физиологические приспособления способствуют снижению точки замерзания клеточного сока и защищают воду от вымерзания. К ним относится:

Повышенная концентрация клеточного сока;
Анабиоз – возможность при экстремальных условиях приостанавливать жизненные процессы в растении и снижать продуктивность.

Для каких растений опасны колебания температуры

Как на протяжении года, так и на протяжении суток происходят естественные колебания температуры. Как различные растения переносят такие перепады?

Большинство комнатных цветов плохо переносят сильные колебания температур . Так при похолодании на 6-10 градусов листья диффенбахии начинают желтеть и увядать, а рост прекращается. Такие же «симптомы» могут наблюдаться и у других растений. Поэтому при проветривании комнаты зимой, цветы лучше убирать с подоконника.

Важно знать, что постепенное изменение температуры, со скоростью не больше 0,5 градуса в час, может переносить большинство растений.

Однако есть растения, которые нормально переносят даже большие колебания температур. К ним относится алоэ, сансивьера, кливия, аспидистра, и другие.

Наиболее теплолюбивыми, и соответственно плохо переносящими сильные перепады температур, являются цветущие и декоративно-лиственные представители семейств ароидных, бегониевых, тутовых и бромелиевых.

Наиболее теплолюбивы пестролистые гости из тропиков: каладиум, кодиэум.

Естественные колебания температуры дома

В природе наблюдается ритмическая смена температуры: ночью она понижается, а днем – повышается. Такие же изменения происходят на протяжении всего года, когда времена года плавно сменяется одно за другим.

Растения, в естественной среде приспосабливаются к таким переменам . Комнатные цветы, которые в природных условиях произрастают в умеренных широтах, хорошо переносят изменения количества тепла, тогда как для гостей из тропиков такие колебания температур более болезненны.

Поэтому в холодное время года у тропических растений наступает ярко выраженный период покоя. Для них он очень важен, поскольку положительно влияет на дальнейший рост и развитие.

Важно знать, что на комнатные растения благотворно повлияет, когда температура в дневное время будет на несколько градусов выше, чем в ночное.

О пределе холода, который способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (-90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура -68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы - Larix dahurica).

Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли, приснежная-нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.

Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) - способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.

Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) - явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0-10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений - «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).

Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными почвами (т. е. недоступности влаги растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты производили с достаточно теплолюбивыми растениями (огурцы, тыква, салат и др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них совсем иначе. Действительно, современные исследования показали, что у большинства растений тундр, болот, у ранневесенних лесных эфемероидов отсутствуют те явления угнетения (затруднение всасывания воды, расстройства водного режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью» холодных почв. Это же показано и для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и другие стороны жизнедеятельности корней (дыхание, рост и др.), а также на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30-35°С) и увеличивают потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.

Каких-либо специальных морфологических приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части - растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают древесные породы (например, на верхней границе леса). Своеобразные «стланиковые» формы в крайних условиях встречаются и у кустарничков, и даже у видов лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,

В зависимости от условий возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах - Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной - Pinus montana.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.

Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.

При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).

Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица - Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!).

После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocaгрon geographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).

Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.

При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.

Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.

Экологические различия холодостойкости растений

В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.

Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Один из крайних примеров холодостойкости - так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С (летом на оттаявшей поверхности снега и льда). Пределы устойчивости к низким температурам от -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.

Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea и др. (-28, -36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны Pinus strobus в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: -78°С.

Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5-14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3-5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов из родов Gloxinia, Coleus, Achimenes и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).

Очень невелика устойчивость к холоду у термофильных плесневых грибов из родов Mucor, Thermoascus, Anixia и др. Они гибнут за три дня при температуре 5-6°С и даже температуру 15-17°С не могут выносить дольше 15-20 дней.

В зависимости от степени и специфического характера холодостойкости можно выделить следующие группы растений.

Нехолодостойкие растения

К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.

Неморозостойкие растения

Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.

Льдоустойчивые» растения

В холодное время года эти растения переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые пресноводные водоросли и водоросли приливной зоны, наземные водоросли, мхи всех климатических зон (даже тропической) и многолетние наземные растения областей с холодной зимой. Некоторые водоросли, многие лишайники и различные древесные растения способны чрезвычайно сильно закаливаться; тогда они остаются без повреждений и после продолжительных суровых морозов, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.